Снижение генетического разнообразия на популяционном уровне – знамение нашего времени

Многиесовременные сорта растений (зернобобовых культур, кофейного дерева и др.) ведутначало от немногих особей-основателей. На грани вымирания находятся сотни породдомашних животных. Например, развитие промышленного птицеводства привело крезкому сокращению породного состава кур во всем мире: наибольшеераспространение получили всего лишь 4…6 из известных 600 пород иразновидностей. Та же ситуация характерна для других сельскохозяйственныхвидов. Значительную роль в процессе снижения уровня разнообразия играетнерациональное ведение хозяйства, игнорирующее эволюционно сложившуюсясистемную организацию как природных, так и сельскохозяйственных популяций, ихестественную подразделенность на генетическиотличающиеся субпопуляции . Идеи Н.И. Вавилова онеобходимости выявления и сохранения разнообразия были развиты в работах А.С.Серебровского, С.С. Четверикова и другихотечественных ученых. Методы селекции, направленные на сохранениебиологического разнообразия, будут рассмотрены ниже.

В настоящеевремя исходным материалом для селекции признаются:

- Сорта и породы,возделываемые и разводимые в настоящее время.

- Сорта и породы,вышедшие из производства, но представляющие большую генетическую и селекционнуюценность по отдельным параметрам.

- Местные сорта иаборигенные породы.

- Дикие сородичикультурных растений и домашних животных: виды, подвиды, экотипы, разновидности,формы.

- Дикие виды растений иживотных, перспективные для введения в культуру и доместикации. Известно, что внастоящее время культивируется всего лишь 150 видов сельскохозяйственныхрастений и 20 видов домашних животных. Таким образом, огромнейший видовойпотенциал диких видов остается неиспользованным.

- Экспериментальносозданные генетические линии, искусственно полученные гибриды и мутанты.

В наше времяобщепризнанно, что в качестве исходного материала должен использоваться какместный, так и инорайонный исходный материал.Исходный материал должен быть достаточно разнообразен: чем больше его разнообразие,тем больше возможность выбора. В то же время, исходный материал должен бытьмаксимально приближен к идеальному образу (модели) результата селекции – сорта,породы, штамма (см. ниже). В настоящее время продолжается поиск мутантныхаллелей для повышения продуктивности сортов, пород и штаммов.

Индуцированный мутагенез.

Экспериментальноеполучение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции

Эффективными способамиполучения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза– искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получитьновые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путемполучены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков),карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментальнополученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал дляискусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммымикроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений сповышенной скороспелостью и т.д.

Для полученияиндуцированных мутаций у растений используют физические мутагены(гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специальносозданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина ).

Дозу мутагеновподбирают таким образом, чтобы погибало не более 30…50% обработанных объектов.Например, при использован ии ио низирующего излучениятакая критическая доза составляет от 1…3 до 10…15 и даже 50…100 килорентген . При использовании химических мутагеновприменяют их водные растворы с концентрацией 0,01…0, 2 %; время обработки – от 6 до 24 часов и более.

Обработкеподвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другиечасти растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков ит.д.) обозначаются символом M ₁(первое мутантное поколение). В M ₁ отбор вести трудно, поскольку большая частьмутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Крометого, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения:фенокопии, тераты , морфозы .

Поэтомувыделение мутаций начинают в M ₂(втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивныхмутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычноотбор продолжается в течение 2…3 поколений, хотя в некоторых случаях длявыбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5…7 поколений (такиененаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений,называют длительными модификациями).

Полученныемутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например,карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются вдальнейшей селекционной работе.

Однакоприменение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, посколькумутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов.У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособностии/или бесплодию. К немногим исключениям относится тутовый шелкопряд, с которымвелась интенсивная селекционная работа с использованием авт о- и аллополиплоидов (Б.Л. Астауров ,В.А. Струнников).

Соматические мутации. В результатеиндуцированного мутагенеза часто получают частично мутантные растения ( химерные организмы). В этом случае говорят о соматических(почковых) мутациях. Многие сорта плодовых растений, винограда, картофеляявляются соматическими мутантами. Эти сорта сохраняют свои свойства, если ихвоспроизводят вегетативным путем, например, прививая обработанные мутагенамипочки (черенки) в крону немутантных растений; такимпутем размножают, например, бессемянные апельсины.

Полиплоидия. Как известно, термин«полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений,связанных с изменением числа хромосом в клетках.

Автополиплоидияпредставляет собой многократное повторение в клетке одного и того хромосомногонабора (генома). Автополиплоидия часто сопровождается увеличением размеровклеток, пыльцевых зерен и общих размеров организмов. Например, триплоидная осина достигает гигантских размеров,долговечна, её древесина устойчива к гниению. Средикультурных растений широко распространены как триплоиды (бананы, чай, сахарная свекла), так и тетраплоиды (рожь, клевер, гречиха,кукуруза, виноград, а также земляника, яблоня, арбузы). Некоторыеполиплоидные сорта (земляника, яблоня, арбузы) представлены и триплоидами, итетраплоидами. Автополиплоиды отличаются повышенной сахаристостью, повышеннымсодержанием витаминов. Положительные эффекты полиплоидии связаны с увеличениемчисла копий одного и того же гена в клетках, и, соответственно, в увеличениидозы (концентрации) ферментов. Как правило, автополиплоиды менее плодовиты посравнению с диплоидами , однако снижение плодовитостиобычно с лихвой компенсируется увеличением размеров плодов (яблони, груши,винограда) или повышенным содержанием определенных веществ (сахаров,витаминов). В то же время, в ряде случаев полиплоидия приводит к угнетениюфизиологических процессов, особенно при очень высоких уровнях плоидности.Например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная.

Аллополиплоидия– это объединение в клетке разных хромосомных наборов (геномов). Частоаллополиплоиды получают путем отдаленной гибридизации, то есть при скрещиванииорганизмов, принадлежащих к различным видам. Такие гибриды обычно бесплодны (ихобразно называют «растительными мулами»), однако, удваивая число хромосом вклетках, можно восстановить их фертильность (плодовитость). Таким путем полученыгибриды пшеницы и ржи (тритикале), алычи и терна, тутового и мандариновогошелкопряда.

Полиплоидия вселекции используется для достижения следующих целей:

- получениевысокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться впроизводство или использоваться как материал для дальнейшей селекции;

- восстановлениеплодовитости у межвидовых гибридов;

- перевод гаплоидных формна диплоидный уровень.

Вэкспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызватьвоздействием экстремальных температур: низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45°С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян илипроростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоидбезвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ,хлоралгидрат, винбластин , аценафтен и др.