Закон независимого наследования неаллельных генов (второй закон Менделя). Дигибридное скрещивание

Этот закон выведен на основе результатов скрещивания растений, различающихся двумя (или более) парами контрастирующих признаков. Мендель выяснил, что характер наследования генов, определяющих различные признаки (т.е. неаллельных генов, по современной терминологии), отличается от наследования аллелей одного и того же гена. Мендель поставил эксперимент на растениях, имевших две пары альтернативных признаков: круглые или морщинистые зерна, желтую или зеленую окраску семядолей. Все семена первого поколения (F1) были круглыми и желтыми. Этот результат подтвердил принцип доминирования, а также показал, что на характер проявления одного признака другой признак может не оказывать никакого влияния.

При самоопылении растений F1 появились не только два родительских типа, но и растения с комбинациями признаков (круглые зеленые и морщинистые желтые). В эксперименте Мендель получил 556 семян. Из них 315 были круглыми и желтыми, 101 – морщинистыми и желтыми, 108 – круглыми и зелеными и 35 – морщинистыми и зелеными. Путем самоопыления Мендель определил генотипы всех четырех классов семян. Наибольший по численности класс, проявивший оба доминантных признака, состоял из четырех генотипов: ААВВ, АаВв, ААВв, АаВВ; наимениший был представлен гомозиготами по обоим рецессивным признакам – аавв. Растения, имевшие семена с одним из доминантных родительских признаков, были представлены двумя генотипами каждый: Аавв, Аавв и ааВВ,ааВв. Как видно из приведенного количественного соотношения указанных четырех типов растений, в опыте Менделя оно приближалось к 9:3:3:1.

Анализируя результаты Мендель пришел к выводу, что две (или более) пары альтернативных признаков распределяются между собой совершенно независимо, т.е. наследственные факторы полученные в F1 от родителей, не обязательно передаются в F2 вместе. Характер распределения неаллельных генов, полученных от родительских растений, носит случайный характер. При дигибридном скрещивании при условии независимого расщепления неаллельных генов возникают четыре типа гамет. Если они при образовании зигот встречаются случайно, то число генных комбинаций организмов в F2 должно быть равно 16 (решетка Пеннета). Все 16 возможных фенотипов должны образоваться в одинаковом количестве. Обнаружить 16 генотипов при условии полного доминирования одной из аллелей невозможно. По фенотипу 16 генотипов распределяются на 4 группы. Так, генотипы у которых хотя бы одна аллель каждого признака доминантна, дадут одинаковые фенотипы (круглые и желтые), у растений генотипа аавв – морщинистые с зелеными семядолями. Если же присутствует доминантная аллель только по одному признаку, то семена будут круглыми и зелеными или морщинистыми и желтыми. Как было установлено экспериментально, 556 растений действительно состояли из 4 фенотипов. Число различных генотипов в этом случае равно 9.

Наследование сцепленных генов

Полностью независимо, как это было в большинстве опытов Менделя, неаллельные гены ведут себя только в том случае, если они находятся в разных хромосомах. Тогда их поведение объясняется независимым расхождением, свободной комбинацией негомологичных хромосом в мейозе.

Однако очевидно, что число генов у любого эукариотического организма превышает число хромосом. Напрмер у дрозофилы около 7000 генов, а число хромосом – всего 4. У человека предположительно 30-50 тыс. генов, тогда как число хромосом 46. Это означает, что каждая хромосома содержит множество генов. Такие гены называются сцепленными и наследуются совместно.

Особенности наследования неаллельных генов одной пары гомологичных хромосом (сцепленных генов) были изучены Т, Морганом и его сотрудниками с помощью дигибридных и тригибридных скрещиваний у дрозофилы. Такие гены характеризуются тенденцией наследоваться совместно (сцепленно) друг с другом, однако эта тенденция с той или иной вероятностью может нарушаться за счет кроссинговеров, приводящих к генетическому обмену на разных участках гомологичных хромосом.

Возможны два типа сцепления генов – полное и неполное (частичное). Полное сцепление, обнаруженное в лаборатории Т. Моргана у самцов дрозофил, связано с отсутствием кроссинговеров при конъюгации гомологичных хромосом в профазе первого деления мейоза. В этом случае у дигетерозиготной особи происходит образование двух вариантов некроссоверных гамет с равной вероятностью (схема скрещивания). Полное сцепление должно наблюдаться также в отношении неаллельных генов негомологичных участков половых хромосом у организмов гетерогаметного пола.

Гораздо чаще встречается неполное сцепление генов, в основе которго лежит генетическая рекомбинация (кроссинговер) на тех или иных участках гомологичных хромосом во время мейотического деления клеток. В этом случае у дигетерозиготной особи формируются 4 варианта гамет – некроссоверные и кроссоверные. Поскольку кроссинговер предствляет собой случайное и относительно редкое событие, то количество кроссоверных гамет будет меньшим, чем количество некроссоверных гамет.

В соответствии с правилом, установленным Морганом, количество кроссинговеров на участках между локусами сцепленных генов пропорционально расстояниям между этими локусами на хромосомах. Следовательно, чем больше расстояние между двумя конкретными локусами, тем более значительным будет число кроссинговеров на участках двух гомологичных хромосом, расположенных между этими локусами, и более значительным количество соответствующих кроссоверных гамет (схема опыта Моргана).

Т.о. можно сформулировать положения хромосомной теории наследственности:

• гены расположены в хромосомах линейно;

• гены, локализованные в пределах одной хромосомы, составляют одну группу сцепления и передаются совместно;

• число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом, постоянному для каждого вида организмов;

• признаки, зависящие от сцепления генов, также наследуются совместно;

• сцепление может нарушаться в результате кроссинговера.

Цитологические основы наследования сцепленных генов и контролируемых ими признаков связаны со случайным характером генетического обмена между гомологичными хромосомами в профазе первого деления мейоза и их расхождением в разные гаметы, а также со свободным комбинированием генетического материала мужских и женских гамет при оплодотворении.