3. Искусственный отбор. Основные методы (формы) отбора

Отборомназывается процесс дифференциального (неодинакового) воспроизведения генотипов.При этом не следует забывать, что фактически отбор ведется по фенотипам на всехстадиях онтогенеза организмов (особей). Неоднозначные взаимоотношения междугенотипом и фенотипом предполагают проверки отобранных растений по потомству.

Существуетмножество форм искусственного отбора. Рассмотрим более подробно наиболее частоприменяемые формы отбора.

Массовыйотбор – отбору подвергается вся группа. Например, семена с лучших растенийобъединяются и высеваются совместно. Массовый отбор считается примитивнойформой отбора, поскольку не позволяет устранить влияние модификационнойизменчивости (в том числе, и длительных модификаций). Применяется всеменоводстве. Рекомендуется при селекции новых, вводимых в культуру растенийили культур, мало проработанных в селекционном отношении. Достоинством этойформы отбора является сохранение высокого уровня генетического разнообразия в селектируемой группе растений.

Индивидуальныйотбор – отбираются отдельные особи, и собранные с них семена высеваютсяраздельно. Индивидуальный отбор считается прогрессивной формой отбора,поскольку позволяет исключить влияние модификационной изменчивости.

Одним изнаиболее прогрессивных методов отбора, учитывающим модификационнуюизменчивость, считается метод « педигри » (англ. pedigree –родословная), основанный на индивидуальном отборе лучших особей с оценкой ихпотомства. При оценке материала бракуются не отдельные особи, а целые линии,содержащие нежелательные для селекционера аллели. Этот метод особенноэффективен при селекции самоопылителей с коротким жизненным циклом(однолетников). Однако метод « педигри » неприменим длявидов, склонных к инбредной депрессии, а тем более, для двудомных видоврастений. Поэтому в селекции перекрестноопыляющихся растений используетсяособая форма индивидуального отбора – семейный отбор(семья – этосовокупность особей, выращенных из семян, собранных с одного растения, причемдонор пыльцы, как правило, неизвестен).

Если разныесемьи изолированы друг от друга, то такой отбор называют индивидуально-семейным.При воспроизведении каждой семьи выбраковываются особи с нежелательнымипризнаками, а оставшиеся лучшие особи свободно переопыляются. Затемпроизводится оценка семьи по ее потомству. Те семьи, в которых велика долярастений с нежелательными признаками, бракуются и исключаются из селекционногопроцесса, а семьи с высокими средними показателями используются для дальнейшегосеменного размножения и отбора. Такой метод селекции представляет собоймодификацию метода « педигри » применительно кперекрестноопыляющимся растениям.

Жесткость отборапредполагает беспощадную выбраковку худших, с точки зрения селекционера, семей,а это противоречит представлениям о биоразнообразии как одном из важнейших природных ресурсов. Поэтому семейный отбор должендополняться методами повторяющегося отбора, основанного на сохраненииисходного материала. При повторяющемся отборе в каждом поколении с лучшихособей отбирается материал для клонирования и предварительного сортоиспытания.Параллельно в каждой семье продолжается ее семенное возобновление. При этоминтенсифицируется работа по созданию коллекций семей с использованиемгенетического потенциала организмов, обитающих в иных эколого-географическихусловиях, а также генетического потенциала экспериментально полученныхрастений–мутантов.

Дляпредотвращения гомозиготизации и инбредной депрессииприменяется семейно-групповой отбор. Этот метод основан на объединении водну группу семей, фенотипически сходных по селектируемым признакам, но различающихся по происхождению.Каждая такая группа изолируется от других подобных групп. Тогда в пределахгруппы происходит переопыление между членами разныхсемей.

Разновидностьюсемейного отбора является сиб-селекция . Воснове сиб-селекции лежит отбор по ближайшимродственникам (сибсам – братьям и сестрам). Частным случаем сиб-селекции является отбор подсолнечника на масличность методом половинок. Прииспользовании этого метода соцветие (корзинку) подсолнечника делят пополам.Семена одной половины проверяют на масличность: если масличность высокая, товторая половина семян используется в дальнейшей селекции.

Рассмотримкратко некоторые другие формы искусственного отбора.

Негативный,позитивный и модальный. При негативном отборе отбраковываются худшие особи(с точки зрения селекционера); при позитивном отборе оставляются для дальнейшеговоспроизведения лучшие особи (опять же с точки зрения селекционера). Примодальном отборе для разведения оставляются типичные для данного сорта илиданной породы особи; применяется для сохранения устойчивых сочетаний генов;модальный отбор является аналогом стабилизирующей формы естественного отбора иприменяется для сохранения устойчивых сочетаний генов.

Сознательныйи бессознательный отбор. При сознательном (методическом) отборе заранеепланируется конечный результат (см. выше). При бессознательном отбореселекционер контролирует только некоторые, интересующие его признаки. Однако невсе признаки могут контролироваться селекционером, тогда возникают неожиданные,часто нежелательные эффекты, например, повышение зимостойкости сопровождается снижением продуктивности. В XIX в. в России для получения наиболеекрупных семян хлебных злаков применялся двойной обмолот: сноп слегка ударяли оземлю, и при этом, в первую очередь, осыпались наиболее крупные зерна: шелотбор генотипов, обеспечивающих наибольшую массу зерен. Но в то же времяшел бессознательный отбор генотипов, повышающих осыпаемость хлебных злаков. Входе искусственного отбора, направленного на усиление полезных для человекапризнаков, всегда происходит и естественный отбор, направленный насохранение полезных для организмов признаков. Это противоречие можеттормозить селекцию.

Многократныйи однократный отбор. Многократный отбор ведется в течение многих поколений.Обычно он используется при высоком уровне генетического разнообразия исходногоматериала. При многократном отборе в каждом поколении часть растенийиспользуется для сортоиспытания, а часть – сохраняется в качестве исходногоматериала. Ниже будет рассмотрен повторяющийся отбор как современная формамногократного отбора. Однократный отбор используется в том случае, еслиотобранные растения не дают расщепления в последующих поколениях. Такой отборэффективен при семенном размножении самоопыляющихся растений при наличии висходном материале гомозигот, фенотипически отличающихся от гетерозигот. Тогда в результате однократного отбора создаютсячистые линии, в которых дальнейший отбор неэффективен. Однократный отбор уперекрестноопыляющихся растений возможен в том случае, если отобранные растенияможно размножать вегетативным путем, тогда он дополняется клоновым отбором.

Клоновыйотбор. Производится путем вегетативного размножения в течение 2...3поколений. При этом возникновение новых генотипов за счет рекомбинацийоказывается невозможным, и тогда каждый сеянец может потенциально считатьсяродоначальником нового сорта. Таким образом, клоновый отбор – это особая формаотбора, направленная на выявление и устранение соматических (почковых) мутацийи длительных модификаций.

Творческаяроль искусственного отбора.

В ходеискусственного отбора ослабляются нежелательные признаки и многократноусиливаются хозяйственно полезные признаки. Творческая роль искусственногоотбора заключается в том, что создаются формы, которых ранее не существовало.

Отбор на разнообразие. Долгое времяконечным результатом отбора считалось создание генетически однородных,гомогенных групп, в которых отбор становится невозможным (или малоэффективным).Эффективность отбора в популяциях (неоднородных генетических системах) инеэффективность отбора в чистых линиях (однородных генетических системах) еще вначале XX в. доказалвыдающийся датский генетик В.Л. Иоганнсен . Врезультате отбора на однородность генетический потенциал исходного материалаистощается. Тогда необходимо искать новый материал, новые генотипы. Такимобразом, искусственный отбор в классической форме неизбежно приводит к снижениюуровня биологического разнообразия. Для сохранения необходимого уровнябиоразнообразия необходимо постоянно осуществлять комплекс мероприятий посохранению генофонда (см. выше).

Гораздо менее затратнымявляется отбор на разнообразие. Например, из нескольких сходных сортов(пород) сохраняется не самый лучший сорт (самый продуктивный, самый устойчивыйк заболеваниям, самый конкурентоспособный и т.п.), а вся группа сортов(пород). Если получено несколько сортов (пород), фенотипически неразличимых, но генетически различных, то должна быть сохранена вся группа.Таким образом, уже само по себе разнообразие рассматривается как важнейшийбиологический ресурс (напомним, что биологическим ресурсом считаетсягенетический материал, организмы или их части, либо экосистемы, используемыеили потенциально полезные для человечества, включая природное равновесие внутриэкосистем и между ними).

Частным случаемотбора на разнообразие является отбор на разнообразие ритмов развития.