4.Успадкування, зчеплене зі статтю.

Серед багатьох ознак дрозофіли Т.Х. Морган виявив такі, упадкування яких відрізнялося від менделівської схеми. Наприклад, при схрещуванні мух з білими очима (алель w) і мух із звичайними темно-червоними очима ( w ) були виявлені характерні відмінності результатів реципрокних схрещувань.

При схрещуванні червоноокої самки і самця з білими очима в F усі мухи мали очі червоного кольору, а в F відбувалося розщеплення у співвідношенні ¾ червонооких : 1/4 білооких. На перший погляд така поведінка ознаки кольору очей повністю співпадала законам моногібридного схрещування та вказувала на рецесивний характер ознаки білих очей відносно ознаки червоних очей. Однак, проаналізувавши розщеплення за кольором очей у самців і самок, виявили, що всі самки мали червоні очі, а серед самців відбувалося розщеплення на червонооких і білооких у співвідношенні 1:1.

Т.Х. Морган провів реципрокне схрещування, за якого батьківські форми обмінюються ознаками. У реципрокному схрещуванні, в якому білооких самок схрещували із червоноокими самцями, в F спостерігали розщеплення за кольором очей у співвідношенні 1:1, причому всі самки були з червоними очима, а самці - з білими.

Таке успадкування отримало назву Кріс-Крос (хрест – навхрест) успадкування: сини успадковують ознаку матері, а дочки – ознаку батька. За такого схрещування в F спостерігали розщеплення за кольором очей як у самців, так і у самок у співвідношенні 1:1.

Таким чином, закон одноманітності гібридів першого покоління в одному з реципрокних схрещувань порушується. При схрещувані білооких самок із червоноокими самцями в F спостерігається розщеплення за фенотипом 1:1, а не 3:1, що очікується за схемою моногібридного схрещування. Крім того, відрізняються результати реципрокних схрещувань. У F від схрещування червонооких самок з білоокими самцями, хоча і відбувається розщеплення у співвідношенні 3:1, але воно відрізняється у особин різних статей: у самок воно відсутнє, а у самців, відповідно 1:1.

Результати одержані при схрещуванні мух з червоними і білими очима Морган пояснив, передбачивши, що ген w знаходиться в X – хромосомі, а Y – хромосома не містить гена w .

Схема схрещування: (1)

P ♀ X X × ♂ X Y

G X X ,Y

F X X , X Y

P ♀ X X × ♂ X Y

G X , X ♂ X ,Y

F X X , X X , X Y, X Y

♀ червоні ♀ червоні ♂ червоні ♂ білі

Схема реципрокного схрещування: (2)

P ♀ X X × ♂ X Y

G X X ,Y

F X X , X Y

P ♀ X X × ♂ X Y

G X , X X ,Y

F X X , X X , X Y, X Y

♀ червоні ♀ білі ♂ червоні ♂ білі

Дійсно, таке пояснення повністю відповідає розщепленню, яке спостерігається. Такий тип успадуквання одержав назву успадкуваання, зчепленого зі статтю.

За таким типом успадковується, наприклад, дальтонізм у людини, забарвлення пір”я у курей та багато інших ознак.

Нерозходження статевих хромосом

Схрещування білоокої самки дрозофіли із червонооким самцем дає у першому поколінні білооких самців і червонооких самиць. Однак іноді у такому схрещуванні з частотою 0,001 – 0,1% зявляється червоноокі самки.

К.Бріджес, який описав це явище у 1913р., передбачив, що під час мейозу у полоцит відходять обидві Х – хромосоми, а у яйцеклітину – жодної. Якщо в полоцит Х – хромосоми не потрапляють, вони будуть знаходитися у яйцеклітині. Це явище назвали первинним нерозходженням хромосом.

Якщо така яйцеклітина заплідниться сперматозооном з Х – хромосомою, то такі зиготи – самки із трьома Х – хромосомами, гинуть на личинковій стадії розвитку. Особини, які мають лише одну Y – хромосому, гинуть, а самці з однією Х – хромосомою ззовні нормальні, але стерильні. Дані щодо нерозходження хромосом свідчать, що порушення у розподілі статевих хромосом супроводжується змінами в успадкуванні ознак, зчеплених зі статтю.

Особливий випадок 100% нерозходження статевих хромосом був описаний Л.В. Морган. При схрещуванні самки дрозофіли, яка мала жовте тіло (мутація yellow – y) із самцем із сірим тілом (y ), у потомстві усі сини виявилися із батьківською ознакою, а дочки – з материнською, що не відповідало правилу Кріс-Крос. Картина успадкування, коли в F ознаки батьків передаються нащадкам протилежної статі, носить назву Кріс- Крос. Виявилося, що в цьому випадку обидві Х – хромосоми, які несли ген y, зєднані у проксимальній частині і мають спільні центромеру. Такі хромосоми називаються зчепленими і вони відходять разом або в яйцеклітину, або в полоцит. Крім того, самка має ще Y – хромосому, одержану від батька. Лінія зі зчепленими Х – хромосмами ХХ дуже зручна для розмноження точної копії єдиної Х – хромосоми самця і її тривалого збереження. У ній виживають лише особини, які мають генотипи, ідентичні батьківським, тобто лінія постійно відтворюється.

Рисунок 6. Схема, яка демонструє нерозходження Х-хромосом