6. Энергетика мышечного сокращения, Источники энергии при мышечной работе

Ни одно движение не может быть выполнено без затрат энергии. Единственным универсальным и прямым источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат - АТФ: без него поперечные «мостики» лишены энергии и актиновые нити не могут скользить вдоль миозиновых, сокращения мышечного волокна не происходит. АТФ относится к высокоэнергетическим (макроэргическим) фосфатным соединениям, при расщеплении (гидролизе) которого выделяется около 10 ккал/кг свободней энергии.

При активизации мышцы происходит усиленный гидролиз АТФ, поэтому интенсивность энергетического обмена возрастает в 100-1000 раз по сравнению с уровнем покоя. Однако, запасы АТФ в мышцах сравнительно ничтожны и их может хватить лишь на 2-3 секунды интенсивной работы. В реальных условиях для того, чтобы мышцы могли длительно поддерживать свою сократительную способность, должно происходить постоянное восстановление (ресинтез) АТФ с той же скоростью, с какой он расходуется. В качестве источников энергии при этом используются углеводы, жиры и белки. При полном или частичном расщеплении этих веществ освобождается часть энергии, аккумулированная в их химических связях. Эта освободившаяся энергия и обеспечивает ресинтез АТФ

7. Пути ресинтеза атф(креатинфосфокиназная и миокиназная реакции)

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществ­ляться как в ходе реакций, идущих без кислорода (анаэробных), так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода (аэробных). В обычных условиях, ресинтез АТФ происходит в основ­ном путем аэробных превращений, но при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях одновременно усиливаются и анаэробные процессы ресин­теза АТФ. В скелетных мышцах человека выявлено три вида ана­эробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ:

- креатинфосфокиназная реакция, где ресинтез АТФ происходит за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

- миокиназная реакция, при которой ресинтез АТФ осуществляется за счет дефосфорилирования определенной части АДФ;

- гликолиз (анаэробный процесс), где ресинтез АТФ осуществляется в процессе ферментативного анаэробного рас­щепления углеводов, заканчивающегося образованием молочной кислоты.

РЕСИНТЕЗ АТФ В КРЕАТИНФОСФОКИНАЗНОИ РЕАКЦИИ

В мышцах наряду с АТФ содержится другое макроэргическое фосфорное соединение - креатинфосфат (КрФ), которое в присутствии креатинфосфокиназы может вступать в реакцию:

КрФ + АДФ = АТФ + Кр

Наивыс­шей скорости креатинфосфокиназная реакция достигает уже ко 2-й секунде после начала работы (рис. ). Фермент КФК очень чувствителен к изменениям рН среды: максимум активности он проявляет при слабощелочной среде и резко угнетается при значительном снижении рН. Ионы Са²⁺, освобождающиеся при мышечном сокращении, также активируют креатинфосфокиназу. Эта реакция первой включается в процесс ресинтеза АТФ в момент начала мышечной работы и протекает с максималь­ной скоростью до тех пор, пока не будут значительно исчерпаны запасы КрФ в мышцах. Эта реакция выполняет роль своеобразного «энергетического буфера», который обеспечивает постоянство со­держания АТФ в мышцах при резких перепадах в скорости ее ис­пользования.

Содержание КрФ в мышцах примерно в 3 раза превышает со­держание АТФ и этого достаточно для поддержания усилий максимальной мощ­ности в течение 10-15 с. Скорость расщепления КрФ в работаю­щих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемого упражнения или величины мышечного напряжения. В первые секунды после начала работы, пока концентрация КрФ в мышцах высока, блокируются другие энергообразующие процессы. Только после того, как запасы КрФ в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3 (на это обычно уходит 5-6 с), скорость креатинфосфокиназной реакции начинает уменьшаться, и в процесс ресинтеза АТФ все больший вклад начинают вносить реакции анаэробного распада глюкозы (гликолиз). К 30-й секунде скорость реакции креатинфосфокиназной уменьшается наполовину, а к 3-й минуте она составляет лишь около 1,5% от начального зна­чения.

Креатинфосфокиназная реакция легко обратима. Во время вы­полнения упражнения преобладает прямая реакция, ведущая к об­разованию АТФ и креатина, но как только работа прекращается и в мышце появляется избыток АТФ, усиливается обратная реакция, приводящая к восстановлению запасов КрФ до исходного уровня. Ресинтез КрФ возможен частично и по ходу дли­тельной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинфосфокиназная реакция составляет биохимическую ос­нову локальной мышечной выносливости. Она играет главную роль в энергетическом обеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности, таких, как бег на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения и т. п. Эта ре­акция обеспечивает возможность быстрого перехода от покоя к работе, внезапных изменений темпа по ходу ее выполнения, а так­же финишного ускорения.