1.1.10. Элементы эволюции нервной системы

Предполагают, что исходной формой нервной системы всех животных была диффузная. Из этой формы в ходе эволюции вторичноротых сформировалась "спинная" трубчатая нервная система - спинной и головной мозг, а в ходе эволюции первичноротых, например, насекомых, - узловая - брюшная нервная цепочка с окологлоточным нервным кольцом (головным мозгом этих животных).

Основными направлениями эволюционного развития всех нервных систем, видимо, были централизация элементов, цефализация (развитие головного мозга, головных ганглиев) и общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей.

По-видимому, параллельно с такой эволюцией структуры нервной системы шла дифференциация самих нервных элементов - формирование униполярных и мультиполярных нейронов из "недифференцированных" веретенообразных нервных клеток (сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов).

Важное направление в эволюции нервных элементов - миелинизация нервных волокон у позвоночных и формирование гигантских нервных проводников у некоторых беспозвоночных (например, головоногих моллюсков). Эти изменения (особенно миелинизация) существенно повысили скорость нервной сигнализации. Вместе с тем молекулярные механизмы нервной системы - ионные каналы, медиаторы и их рецепторы, - как сейчас считают, были сформированы на каких-то более ранних стадиях филогенеза (возможно, на "донервных" стадиях), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития.

В онтогенезе у позвоночных их нервная система развивается из эктодермы (дорсальной мозговой пластинки, формирующей нервную трубку). В онтогенезе у беспозвоночных нервная система развивается из эктодермы и энтодермы. Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом отростков и установлением синаптических связей. При этом отростки находят соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью специальных вытянутых глиальных клеток, играющих роль направляющих структур.

Клетки-предшественники глии (глионов) называются спонгиобластами. Сформированные (зрелые) нейроны утрачивают способность к размножению; у большинства же глионов, напротив, эта способность остается. В нервной системе стареющих животных и человека наблюдается гибель части нейронов и усиленное размножение глиальных элементов. Однако неясно, является ли нарушение нейроглиального соотношения компенсаторным процессом или вариантом патологии.

 

1.2. Общая физиология мышц

Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами - эффекторами. У позвоночных различают поперечнополосатые и гладкие мышцы (рис. 1.49).

Поперечнополосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательный, жевательный и некоторые другие важные двигательные аппараты. К поперечнополосатым относится и мышца сердца. Поперечнополосатые мышцы человека и позвоночных животных (за исключением сердечной) полностью контролируются ЦНС, они лишены автоматизма, т. е. не способны работать без "приказа" из ЦНС. Их называют произвольной мускулатурой, имея в виду их подчинение воле у человека.

Гладкие мышцы позвоночных обслуживают внутренние органы. Они слабо контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной интрамуральной, или метасимпатической, нервной сетью, в значительной степени обеспечивающей их самоуправление. Гладкую мускулатуру (а также мышцу сердца) иногда называют непроизвольной, имея в виду ее неподчинение волевому контролю у человека.

У беспозвоночных животных также имеются поперечнополосатые и гладкие мышцы, но их свойства и отношения с ЦНС несколько иные.

Здесь более подробно будут рассмотрены свойства поперечнополосатых мышц скелета позвоночных, как наиболее изученного объекта; менее подробно - свойства сердечной и гладких мышц позвоночных, а также некоторых типов мышц беспозвоночных животных. Подробное описание последних приводится в специальных курсах сравнительной физиологии для университетов.

 

Рис. 1.49  Схема строения основных групп мышц у позвоночных животных

А - поперечнополосатые мышцы, состоящие из многоядерных клеток цилиндрической формы; В - сердечная мышца, клетки которой соединены между собой конец в конец с образованием щелевых контактов, позволяющих электрическому току поступать от одной клетки к другой; В - гладкая мышца, состоящая из клеток небольшого размера, веретенообразной формы, имеющих по одному ядру. Клетки соединены между собой поверхностями через щелевые контакты, образуя электрически объединенные группы. Иннервация их диффузная и осуществляется за счет высвобождения медиатора из расположенных вдоль расширений автономного нервного волокна. 1 - двигательная концевая пластинка, 2 - электрические соединения, 3 - расширения по ходу нерва.