3.25. Центральная регуляция движений

Все многообразие видимых форм движений животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в инерциальном пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система. В самой общей форме таких функций четыре: 1) поддержание определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия, а также поддержания равновесия тела; 3) перемещение тела в пространстве; 4) манипулирование. Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Если подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ, то корковый уровень организует спинномозговой моторный аппарат для выполнения произвольных и тонких движений.

3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой

Ориентационные движения. Их система связана с ориентацией тела относительно координат внешнего пространства и с установкой сенсорных аппаратов в положение наилучшего восприятия внешнего стимула. Примером первого может служить функция поддержания равновесия, второго - движения фиксации взора.

При ориентации в пространстве относительно зрительных координат одной из основных задач является фиксация взора, которая выполняется в основном глазодвигательной системой. Изображение неподвижного или движущегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сетчатки. Точной фиксации глаз или стабильному их перемещению по определенной траектории противодействуют различные помехи: движения головы, самого зрительного объекта и изменения глазодвигательной системы. Компенсация этих помех достигается с помощью специальных рефлекторных механизмов.

Быстрые скачки глаз (микросаккады), которые служат для переноса точки фиксации, делят на произвольные и непроизвольные. Произвольные саккады отражают сознательно запрограммированную смену фиксаций взора в зависимости от общего плана исследовательского поведения и не зависят от характеристик объекта. Непроизвольные саккады участвуют в механизмах фиксации, корректируя отклонения сетчатки от нужного положения, возникающие вследствие дрейфа глаз или смещения головы. Они регулируются характеристиками зрительного объекта и сигналами от глазных мышц. Непроизвольные саккады могут служить для квантования зрительного мира, стирая остаточные следы предыдущего раздражения сетчатки. Каждый видимый объект точно локализован в пространстве по отношению к некоторому "образу тела". Простое движение (например, быстрое касание какого-либо предмета) полагает, что при формировании команды учитываются положение цели на сетчатке, положение глаз относительно координатной системы и положение головы относительно тела.

В организации непроизвольных саккад большую роль выполняет мозжечок, который участвует в программировании таких быстрых движений, которые не могут регулироваться по кольцу внешней обратной связи, т. е. с помощью проприоцептивной афферентации. Однако это не исключает возможности регулирования по "внутренней" обратной связи.

Ведущую роль в управлении произвольными саккадами играет кора больших полушарий. Для затылочного глазодвигательного поля определяющими будут

           

 

Рис. 3.63 Соматотопическая организация корковой зоны SI человека

Изображения под поперечным срезом мозга (на уровне постцентральной извилины) и их обозначения демонстрируют пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное путем локальной электрической стимуляции мозга бодрствующих больных.

 

 

параметры зрительного сигнала, а для фронтального и теменного глазодвигательных полей - сигналы от мозжечка, связанные с выполнением "внутренней" двигательной программы. Предполагают, что глазодвигательная система вовлекается в работу не после полного описания изображения в зрительной сенсорной системе, а непосредственно по ходу обработки зрительной информации.

Координированное движение глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов: Например, при слежении за целью повороты головы целиком определяются движением глаз, а при поиске источника звука в темноте одновременно запускается движение глаз и головы к цели. При появлении на свету неожиданного зрительного объекта вначале запускается саккадическое движение к цели и спустя некоторое время начинается поворот головы в том же направлении. Центральным звеном координированного движения глаз и головы являются верхние холмики пластинки крыши среднего мозга и система шейных, глазных и вестибулярных рефлексов.

Управление позой. Позу тела можно описать как совокупность некоторых значений суставных углов, обладающих определенной ориентацией в поле тяготения. Механизмы позы распадаются на две категории: фиксацию определенных положений тела и конечностей, т. е. фиксацию движения в суставах, и ориентацию сегментов тела относительно внешних координат, т. е. поддержание равновесия. Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение.

К низшим механизмам управления позой относятся спинальные рефлексы, шейные установочные рефлексы и вестибулоспинальные рефлексы. К высшим механизмам управления позой относятся механизмы формирования "схемы тела".

Термином схема тела обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела.

Детальное представительство отдельных частей тела, вплоть до фаланг пальцев (соматотопия), характерно для соматосенсорной системы. Общая "карта" тела для каждого полушария мозга представлена в виде "гомункулюса" (рис. 3.63). Чувствительность всего тела, топографически распределенная по поверхности коры, составляет ту основу, тот исходный материал, из которого путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений.

           

 

Рис. 3.64  Высшие механизмы регуляции позы.  (Объяснение см. в тексте).

 

 

Базой для этих процессов служит анатомически закрепленная "карта" тела, поэтому они составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей. Вестибулярная система воспринимает перемещения всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные области коры мозга, где происходит ее объединение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи (рис. 3.64). Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне статического образа тела.

Таким образом, статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в индивидуальной жизни.

Осуществляя тот или иной род деятельности, человек меняет взаиморасположение частей тела, приобретает в порядке научения новые двигательные навыки, а значит, формирует новые трехмерные пространственные модели тела, т. е. динамический образ тела.

В отличие от статического он имеет значение лишь для данного конкретного момента времени, для определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на информации, поступающей от кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата.

В мозгу происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы субъективно оценить позу, необходимо сопоставить закодированный в памяти эталон статического образа тела с его любой конкретной вариацией - динамическим образом тела.

Не только схема тела является трехмерно пространственной, и сам образ реальной пространственной ситуации воспринимается в том же трехкоординатном пространственном измерении. Человек оценивает окружающее пространство не абстрактно, а применительно к самому себе, т. е. включает свое тело в качестве непременного компонента пространства.

Человек "вписывается" в окружающую ситуацию и воспринимает ее, "привязывая", соотнося внешние объекты с положением собственного тела. Внутренний и внешний образы описываются одним и тем же физиологическим языком, в котором закодирован весьма ограниченный набор одних и тех же параметров.

Для подробного описания нужно представить себе наличие, например, какой-то вертикальной плоскости, которая делит тело на две симметричные половины. Тогда все участки тела и предметы окружающей среды, расположенные

           

 

Рис. 3.65 Формирование представлений о внешнем пространстве и "схеме тела" Объяснение см. в тексте.

 

по одну сторону от этой плоскости, будут субъективно восприниматься как "слева", а по другую - как "справа" (рис. 3.65). Только информация о местоположении органов тела будет передаваться по соматическим трактам, а информация о местоположении предмета по отношению к организму - по зрительным трактам.

Эти два потока информации встречаются и объединяются для последующего использования в произвольной двигательной деятельности. Конвергенция и интеграция этих афферентных влияний происходят в пределах таламопариетальной ассоциативной системы мозга. Рассмотренное справедливо не только для описанной выше сагиттальной плоскости, но и для фронтальной, которая проходит через центры вестибулярных аппаратов, и горизонтальной, которая проходит через центры глазных яблок и вестибулярных аппаратов.

Таким образом, и наклон головы, и содружественный поворот глазных яблок в ту или иную сторону от этих плоскостей способствуют восприятию внешнего и внутреннего пространства в одних и тех же параметрах. В итоге создается целостный образ организма в среде, который служит определенным сенсорным фоном для выполнения любого произвольного движения.