3.7.7. Гипоталамо-гипофизарная система

Одной из важнейших функций гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза (см. разд. 6.2). Гипофиз - главная железа внутренней секреции - состоит из передней, задней и промежуточной долей. В процессе эмбриогенеза передняя доля, или аденогипофиз, развивается из выпячивания глотки, а задняя, или нейрогипофиз, формируется из промежуточного мозга. Как передняя, так и задняя доли гипофиза находятся под контролем гипоталамуса, однако механизмы их регуляции различны.

Нейрогипофиз является органом, депонирующим два гормона: антидиуретический (АДГ, вазопрессин) и окситоцин. Как уже упоминалось, местом синтеза этих гормонов являются супраоптическое и паравентрикулярное ядра гипоталамуса. Формируясь в нейросекреторных клетках этих ядер, гормоны в виде гранул транспортируются по их аксонам и после разрушения гранул выделяются в капиллярную сеть нейрогипофиза. Антидиуретический гормон регулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах и воздействует на гладкую мускулатуру артериол, повышая таким образом артериальное давление. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки и молочных желез.

Регуляция секреции обоих гормонов осуществляется по механизму нейрогуморального рефлекса, афферентное звено которого представлено нервными путями от осморецепторов или механорецепторов до гипоталамуса, а эфферентное звено - поступающим в кровяное русло гормоном. Кроме того, регуляция функций молочной железы может осуществляться на первых порах чисто гуморальным путем за счет изменения гормонального фона во время беременности.

Если гормоны задней доли гипофиза продуцируются нейросекреторными клетками гипоталамических ядер, то все гормоны передней доли секретируются клетками самого аденогипофиза. В зависимости от мишеней, на которые направлено их действие, гормоны аденогипофиза подразделяются на гландотропные, влияющие на другие периферические эндокринные железы, и эффекторные, воздействующие непосредственно на ткани. К первой группе относятся кортикотропин (адренокортикотропный гормон, АКТГ) - регулирует секрецию глюкокортикоидов в коре надпочечников; тиреотропный гормон (ТТГ) - стимулирует синтез и секрецию йодсодержащих гормонов щитовидной железы; гонадотропные гормоны - фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) - регулируют деятельность половых желез.

Эффекторные гормоны аденогипофиза представлены соматотропным гормоном (СТГ, гормон роста), регулирующим рост костей, и пролактином, который стимулирует рост молочных желез и секрецию молока. К числу эффекторных гормонов относятся также меланоцитстимулирующий гормон промежуточной доли гипофиза (МСГ, интермедии), являющийся регулятором кожной пигментации.

В 70-е гг. было установлено, что секреторная функция аденогипофиза находится под контролем гипоталамуса. Этот контроль осуществляется нейрогуморальным путем за счет гормонов, выделяемых гипофизотропной зоной гипоталамуса (в медиальном гипоталамусе). Оказалось, что секреция всех известных гормонов аденогипофиза регулируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса, которые являются как бы гормонами гормонов. Гипофизотропные гормоны представляют собой пептиды с низкой молекулярной массой (около 4 кДа) и подразделяются на стимулирующие, или так называемые рилизинг-факторы (либерины), и тормозящие секрецию ингибирующие факторы (статины),

Высвобождаясь из нервных окончаний, гипофизотропные гормоны через сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы попадают в аденогипофиз и там воздействуют на клетки, секретирующие тот или иной тропный гормон. В 1975 г. из гипоталамуса и гипофиза была выделена еще одна группа пептидов - энкефалины и эндорфины, которые оказывают на нервные клетки морфиноподобное действие и, по-видимому, играют существенную роль в регуляции вегетативных процессов и поведения.

Секреция гипофизотропных гормонов гипоталамуса регулируется по принципу отрицательной обратной связи. Установлено, что при повышении содержания в плазме крови гормонов периферических желез внутренней секреции уменьшается поступление соответствущих рилизинг-факторов в портальную гипоталамо-гипофизарную систему и тем самым снижается секреция того или иного тройного гормона аденогипофиза. Параллельно с этим механизмом деятельность гипоталамо-гипофизарной системы может регулироваться и за счет нервных влияний, приходящих от лимбической системы и среднего мозга через латеральный гипоталамус. Так, известно, что при сильных болевых или других стрессорных воздействиях у животных наблюдается усиленное выделение кортикотропина и, наоборот, снижение секреции гонадотропных гормонов. Механизм этой реакции обусловлен изменениями секреции соответствующих рилизинг-факторов, которые вызываются импульсацией, приходящей в гипофизотропную зону гипоталамуса из лимбической коры и среднего мозга. Существует точка зрения, что сигналы от этих центров поступают через дофамин- и норадренергические пути.

Таким образом, за счет нервных влияний секреция аденогипофиза приводится в соответствие с мотивацией и биологической направленностью реакций организма.

 

3.8. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Гипоталамус как нервный центр, участвующий в формировании биологических побуждений к действию, или мотиваций, тесно связан с лимбической системой мозга. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту (см. разд. 5.5).

 

3.8.1. Анатомические структуры лимбической системы

В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры (препириформная, периамигдалярная и диагональная области). Следующий компонент лимбической системы - старая кора (археокортекс), объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп, зубчатую извилину, основание гиппокампа (субикулум) и расположенную над мозолистым телом поясную извилину (рис. 3.28).

Древняя и старая кора, которые обозначают как аллокортекс, граничат с пятислойной межуточной корой, или мезокортексом, переходящим непосредственно в шестислойную новую кору - неокортекс, или изокортекс. Мезокортекс формируется прилежащей к древней коре островковой долей и граничащей со старой корой парагиппокампальной извилиной (энториальная область и предоснование гиппокампа, или пресубикулум), которые также включены в состав лимбической системы.

Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенные в медиальной стенке височной доли миндалевидное тело и ядра перегородки конечного мозга. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, сосцевидные тела и гипоталамус.

Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом.

Через гипоталамус и сосцевидные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

 

Рис. 3.28 Расположение лимбической системы в виде кольца по краю неокортекса (А); афферентные и эфферентные связи лимбической системы (Б) 1 - поясная извилина, 2 - мозолистое тело, 3 - центральная борозда, 4 - теменная доля, 5 - шпорная борозда, 6 - затылочная доля, 7 - гиппокамп, 8 - парагиппокампальная извилина, 9 - височная доля, 10 - крючок, 11 - миндалевидное тело, I2 - обонятельная луковица, 13 - передняя спайка, 14 - лобная доля, 16 - передний таламус, 16 - пояс, 17 - свод, 18 - терминальная полоска, 10 - сосцевидное тело, 20 - гипоталамус, 21 - медиальный пучок конечного мозга, 22 - перегородка.

 

 

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса (Papez), идущий от гиппокампа через свод - сосцевидное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу.

Очевидно, сложность связей и внутренней организации лимбической системы свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.