14.11. Беременность

Беременностью называется физиологический процесс, при котором из оплодотворенной яйцеклетки в женском организме развивается плод.

В эмбриональном развитии организма млекопитающих выделяют три периода: зародышевый, во время которого образуются бластоциста, трофэктодерма (трофобласт), происходит закладка зародышевых листков и плодных оболочек;

предплодный, являющийся переходным от зародышевого к плодному и характеризующийся закладкой всех органов, и плодный, начинающийся от конца первой трети беременности и завершающийся родами. В этом периоде продолжается рост и развитие всех органов, а также формирование плода в особь, сходную с родительским организмом.

Во время зародышевого периода оплодотворения яйцеклетка, продвигаясь по маточной трубе в сторону тела матки, делится митотическим путем на дочерние малодифференцированные клетки - бластомеры. Таким образом, одноклеточный зародыш - зигота - превращается в многоклеточный зародыш - морулу, состоящую из 8-12 клеток. В моруле различают два слоя клеток: светлые и темные. Светлые клетки, образующие наружный слой, играют роль в питании зародыша и носят название трофэктодермы. Из темных, центральных клеток (внутренней клеточной массы) - эмбриобласта - развивается сам зародыш.

С попаданием зародыша из маточной трубы в полость матки размножение клеток резко ускоряется и зародыш приобретает вид полого пузырька - бластоцисты.

У приматов и человека с помощью протеолитических ферментов зародыш разрушает прилежащий участок слизистой оболочки матки, целиком погружается в ее толщу, где и продолжает развиваться. Бластоциста увеличивается в размере, ее оболочка разрывается, и образуется желточный пузырь. Он содержит белковую жидкость, которая возникает из секрета слизистой оболочки матки. Параллельно с этим начинается образование плодных оболочек - амниона (водной), аллантоиса (мочевой) и хориона (сосудистой).

Амнион образует околоплодный пузырь. Функцией его эпителия является секреция околоплодных вод, определяющих важнейшие условия развития плода, а также выведение продуктов его обмена в околоплодную жидкость. Вторая оболочка - аллантоис - представляет собой пузырь, облегающий амнион. Третья оболочка - хорион - вместе с аллантоисом составляет аллантохорион. У млекопитающих хорион тесно связан со слизистой оболочкой матки, образуя детское место, или плаценту (рис. 14.11).

14.11.1. Плацента

Плацента является временным органом, имеющимся только у плацентарных млекопитающих. Строго говоря, это единственный орган, состоящий из клеток, имеющих происхождение из двух разных организмов - матери и плода.

Во время беременности плацента обеспечивает связь плода с организмом матери. У разных млекопитающих в зависимости от формы и расположения, а также отношения ворсинок хориона к слизистой оболочке матки различают четыре типа плаценты: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную.

Эпителиохориальный тип плаценты устроен наиболее просто. Хорион в ней только прилегает к эпителию слизистой оболочки матки, и его ворсинки располагаются в криптах слизистой оболочки. В этом случае источником питания плода является эмбриотроф - секрет, выделяемый железами матки. Этот тип плаценты характерен для непарнокопытных животных.

При десмохориальном типе плацента состоит из отдельных долек, называемых котиледонами, в которых сгруппированы сильно ветвящиеся ворсинки. Соответственно котиледонам на слизистой оболочке матки развиваются материнские плаценты - карункулы. Они имеют грибовидную форму с множеством углублений на поверхности. В котиледонах ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки, разрушая ее эпителий, врастают в соединительнотканный слой. Благодаря этому связь между оболочкой плода и слизистой оболочкой матки становится более прочной. Такой тип плаценты присущ жвачным животным.

Эндотелиохориальный тип плаценты имеет форму муфты или пояса. Ворсинки хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, строму и мышечные стенки ее сосудов. Эпителий хориона в этом случае непосредственно прилегает к эндотелию сосудов матки. Этот тип плаценты встречается у плотоядных и грызунов.

Гемохориальный тип плаценты является наиболее совершенным типом. Изменение слизистой оболочки матки происходит более глубоко - хорион разрушает все ее элементы, в том числе и эндотелий сосудов, так что сложно ветвящиеся ворсинки хориона оказываются не только погруженными в кровь матери, но и свободно в ней плавают. Этот тип плаценты характерен для обезьян и человека (см. рис. 14.11).

Посредством плаценты осуществляется обмен веществами между матерью и плодом, при этом выполняются функции газообмена, трофическая, эндокринная, выделительная, защитная. Плацента обладает антигенными и иммуногенными свойствами. Она не только объединяет, но и разделяет генетически неоднородные организмы матери и плода, предотвращая возникновение иммунологического конфликта.

Обмен газами между кровью матери и плода происходит путем их диффузии через ворсинки хориона. У человека площадь ворсинок, приходящихся на

 

Рис. 14.11 Взаимоотношения между пупочными кровеносными сосудами, капиллярами ворсинок хориона и наполненными кровью лакунами в плаценте человека

 

1 кг массы плода, более чем в 3,5 раза превышает площадь поверхности легочных альвеол, соответствующей 1 кг массы взрослого человека. Движение 02 и СО3 происходит здесь по градиенту концентрации этих газов.

Питание плода через хорион происходит строго избирательно. Оно осуществляется в результате сложных процессов ферментативного расщепления белков, углеводов, жиров и синтеза питательных веществ в соответствии с потребностями развивающегося плода. В плаценте содержатся ферменты, расщепляющие и синтезирующие белки, имеется значительное количество ферментов и стероидных гормонов, влияющих на углеводный обмен. В цитоплазме клеток плаценты есть липиды и липолитические ферменты, принимающие участие в синтезе гормонов. Уровень минеральных веществ - кальция, железа, фосфора, меди, цинка, марганца, кобальта и других микроэлементов - в крови плода превышает их уровень в материнском организме. Считают, что многие из этих веществ не только используются для непосредственных потребностей плода, но и расходуются новорожденным. Плацента содержит также большое количество разнообразных витаминов. Накапливая их, она осуществляет и регуляцию поступления этих веществ к плоду. В плаценте имеются факторы свертывания крови (см. разд. 7.7). Они способствуют прекращению кровотечений после родов.

Плацента обладает эндокринной функцией. В ней происходят процессы синтеза, секреции и превращения гормонов (см. разд. 6.3.3). Эти гормоны определяют развитие приспособительных изменений в организме матери, необходимых для роста и развития плода, осуществления родового акта и лактационной функции.

В плаценте образуются "гипоталамический" рилизинг-фактор, прогестерон и эстрогены (гормоны яичников). Их функция направлена на сохранение и прогрессирование беременности, а также изменение эндокринных органов матери. Плацента синтезирует целый ряд гормонов, к числу которых относятся: характерный для беременности гормон белковой природы, плацентарный лактоген человека, хорионический гонадотропин, пролактин, гестагены. Как паракринные агенты функционируют образующиеся в плаценте некоторые пептиды, включающие кортикотропин-рилизинг-фактор и инсулиноподобный фактор роста.

В плаценте имеются видоспецифические, групповые, тканево-органные антигены гистосовместимости, ответственные за индукцию реакции трансплантационного иммунитета. Ткани амниона и хориона, несмотря на единое зародышевое происхождение, качественно различны в антигенном отношении. Этот факт не имеет пока объяснения, однако в таком различии заложен определенный биологический смысл. Иммунологическая "инертность" плодовой части плаценты к материнскому организму является важным фактором взаимозащиты матери и плода. Она предохраняет от развития иммуноконфликтных реакций.

Плацента обладает способностью регулировать проникновение различных веществ из крови матери к плоду и в обратном направлении. Эта совокупность морфологических и функциональных особенностей получила название плацентарного барьера. В функциональном отношении он сходен с гематоэнцефалическим барьером, но отличается тем, что участвует в обмене веществ двух организмов, обладающих значительной самостоятельностью. Морфологическим субстратом плацентарного барьера служат эпителиальный покров ворсинок и эндотелий располагающихся в них капилляров. Факторами, обусловливающими проницаемость, являются состояние и функциональная активность мембран.

Проницаемость плацентарного барьера в определенной мере зависит от молекулярной массы веществ. Вещества с молекулярной массой до 600 Да проходят его сравнительно легко. Для веществ, имеющих молекулярную массу выше 1000 Да, плацента почти не проницаема. Вместе с тем некоторые биологически активные вещества типа вазопрессина, тироксина с высокой молекулярной массой относительно быстро проникают через плацентарный барьер.

Барьерная функция плаценты при переходе от матери к плоду белков, углеводов, жиров, витаминов, электролитов, кислорода и других необходимых веществ регулируется механизмами, возникающими в процессе фило- и онтогенеза. По отношению к веществам, случайно попавшим в организм матери или введенным в ее кровь, барьерные функции плаценты выражены в меньшей степени или вовсе отсутствуют. Через плаценту проникают алкоголь, наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, гемолитические яды, многие токсические вещества. Сейчас считают доказанным переход к плоду возбудителей инфекционных болезней - вирусов и микробов. Плацентарный барьер ограничивает, но не препятствует проникновению к плоду многих лекарственных веществ, таких как антибиотики, сульфаниламиды, барбитураты, анальгетики, гликозиды, гормоны.