14.10. Оплодотворение

Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, способной расти, развиваться и давать начало новому организму. Во время оплодотворения ядерный материал мужской и женской половых клеток объединяется, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом.

Для многих беспозвоночных животных и большинства рыб, обитающих и размножающихся в воде, присуще наружное осеменение яйца. Сперматозоиды у них выбрасываются в воду, где и наступает оплодотворение. У животных, размножающихся на суше, осеменение внутреннее. При помощи совокупительного органа самец вводит сперму непосредственно в половые пути самки.

Первыми позвоночными, разрешившими проблему оплодотворения и развития на суше, были рептилии. Совершенно очевидно, что на суше нельзя просто выбрасывать гаметы в окружающую среду. Стало быть, первым условием для полного перехода к наземной жизни было введение мужских гамет в тело самки, т. е. внутреннее оплодотворение. И поскольку при этом вероятность слияния гамет резко возрастает, то и число их может быть значительно уменьшено.

Различают два типа внутреннего осеменения: влагалищный и маточный. При первом эякулят попадает во влагалище, оттуда сперматозоиды, активно двигаясь, переходят в шейку матки. При втором типе сперма вводится непосредственно в матку. Влагалищный тип осеменения свойствен жвачным, некоторым грызунам и приматам, маточный - лошади, свинье, собаке и другим животным.

Тип осеменения зависит от устройства матки, ее шейки, от степени развития добавочных половых желез у самцов. У животных с маточным типом осеменения матка очень длинная, а у самцов добавочные железы хорошо развиты и объем эякулята значителен, что является важным биологическим приспособлением, так как при большом объеме жидкости возможно проталкивание сперматозоидов на сравнительно значительные расстояния.

У животных с влагалищным типом осеменения объем эякулята небольшой. Анатомическое строение и физико-химические условия в шейке матки делают ее местом, пригодным для длительного хранения сперматозоидов. В шейку матки они попадают из влагалища.

У человека эякулят вводится во влагалище. Его объем составляет 2-5 мл и содержит в 1 мл от 30 до 100 млн. сперматозоидов. Однако из них через канал шейки матки в ее полость проникает всего несколько миллионов, а верхней части маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоидов. Оставшиеся во влагалище сперматозоиды не могут существовать там долго из-за кислой среды (рН 5,7), хотя некоторая защита в этом случае и обеспечивается щелочными свойствами эякулята. В полости матки условия выживания спермиев также не столь благоприятны, но уже по другой причине. Здесь играет главную роль высокая фагоцитарная активность лейкоцитов. Далее, одним из препятствий в продвижении сперматозоидов к яичнику являются и трудности механического перемещения в маточно-трубной области. Все это в целом имеет и свою положительную сторону, предотвращая попадание в маточные трубы ослабленных или необычных половых клеток. Выжившие сперматозоиды уже через 10-20 мин после полового акта могут достичь ампулы маточной трубы. Такое быстрое продвижение одна лишь подвижность сперматозоидов обеспечить не может. Продвижению способствует целый ряд факторов, к числу которых относятся мышечные сокращения влагалища, сокращения миометрия, цилиарные движения, перистальтические сокращения и ток жидкости в маточных трубах. В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку непосредственно после овуляции, до ее попадания в воронку яйцевода. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности.

Период, в течение которого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, относительно непродолжителен: у мыши - 6 ч, у морской свинки - 22, у кролика - до 36 ч. У женщин в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 2 сут. У животных имеются исключения. Так, у некоторых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и их оплодотворение осуществляется только весной. Таким образом, сперматозоиды у них сохраняют способность к оплодотворению на протяжении нескольких месяцев.

Существует два типа оплодотворения: моно- и полиспермия. При моноспермии благодаря особым механизмам в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Этот вид оплодотворения широко распространен у животных с наружным осеменением, хотя свойствен также и млекопитающим. При полиспермии в яйцеклетку проникает до нескольких десятков сперматозоидов, однако ядро только одного из них соединяется с женским пронуклеусом, остальные посредством специальных механизмов ооплазмы исключаются из развития. Этот тип оплодотворения присущ животным с внутренним осеменением (членистоногие, моллюски, хордовые). Он, по-видимому, является эволюционно вторичным. Слияние гамет и последующее преобразование у животных с разными типами оплодотворения протекает в основном одинаково и по единому плану.

Число овулирующих фолликулов зависит от вида млекопитающего. На этот процесс могут оказывать влияние многие факторы окружающей среды. В обычных условиях у человека, как правило, овуляции достигает лишь один фолликул, хотя посредством гонадотропных гормонов можно вызвать суперовуляцию. Механизмы, с помощью которых из всей массы развивающихся фолликулов выбирается один определенный, изучены мало. Процесс этот происходит в первые несколько дней цикла, сразу после начала менструации. Выбранный фолликул начинает расти и дифференцироваться, опережая остальные и становясь доминантным. Параллельно с развитием доминантного фолликула остальные подвергаются атрезии (обратному развитию).

 

Рис. 14.10 Строение зрелого спермия человека

 

Оболочка яйцеклетки насекомых и многих рыб содержит отверстия, через которые сперматозоиды проникают в яйцеклетку. У млекопитающих такие отверстия отсутствуют, и, чтобы достигнуть ооплазмы, сперматозоиды должны пройти через толщу оболочек. Для этого у сперматозоида имеются специальные органеллы - акросомы, располагающиеся на вершине его головки (рис. 14.10). Погрузившись в ооплазму, головка сперматозоида ориентируется в глубь яйцеклетки и претерпевает сложные изменения. При этом его ядро постепенно преобразуется в мужской пронуклеус. Эти преобразования идут одновременно с формированием женского пронуклеуса. Мужской и женский пронуклеусы сближаются в центре яйцеклетки и затем сливаются, образуя единое ядро зиготы. На этом завершается процесс оплодотворения.

Оплодотворение включает следующие процессы: узнавание яйцеклетки сперматозоидом; регуляцию поступления сперматозоида внутрь яйцеклетки, предотвращение полиспермии; окончание второго мейотического деления; образование мужского и женского пронуклеусов, начало клеточного деления.

Для процесса узнавания характерно несколько механизмов, и прежде всего известно, что в качестве рецепторов для сперматозоидов выступают гликопротеиды прозрачной оболочки яйцеклетки. Рецепторы эти высокоспециализированы и видоспецифичны. Это полностью исключает какие-либо межвидовые слияния половых клеток.

Поступление сперматозоида внутрь яйцеклетки начинается с возникновения большого числа контактов между плазматической мембраной и акросомальной мембраной сперматозоида. В результате взаимодействия появляются пузырьки с протеолитическими ферментами. Эти ферменты как раз растворяют матрикс фолликулярных клеток и прозрачную оболочку. В образовавшийся благодаря ферментативному воздействию канал в прозрачной оболочке сперматозоид проникает, используя пропульсивную силу хвоста.

Предотвращение полиспермии также достигается посредством ряда механизмов, главный из которых состоит в том, что тотчас же после пенетрации (проникновения) первого сперматозоида происходит практически мгновенная деполяризация мембраны яйцеклетки, переходящая в стойкий блок (процесс детально изучен у морских ежей). Полный блок возникает в результате активации кортикальных гранул, представляющих собой лизосомные органеллы, содержащие протеолитические ферменты. Содержимое гранул изливается в околоклеточное пространство и проникает в прозрачную оболочку. В результате рецепторы к сперматозоидам инактивируются, сама же прозрачная оболочка становится плотной и недоступной для последующих вмешательств мужских половых клеток.

Произошедшее слияние сперматозоида и яйцеклетки запускает входящий кальциевый ионный ток и освобождение кальция из внутриклеточных депо, осуществляя тем самым активацию оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Через ряд промежуточных механизмов зигота вступает в первое митотическое деление. Для возникновения стадии образования двух клеток бывает необходимо от 24 до 36 ч.

Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через несколько суток. В течение 2-3 дней она находится в полости матки во взвешенном состоянии. Питание осуществляется за счет находящейся там жидкости. Прикрепление (имплантация) же зиготы к стенке матки происходит лишь на 6-7-й день после овуляции. В этот период эндометрий стенки матки в результате воздействия эстрогенов и прогестерона оказывается подготовленным к процессу имплантации.

На овуляцию, оплодотворение и имплантацию может направленно влиять ряд средств и способов контрацепции (предохранение от зачатия. Об этом также необходимо здесь кратко заметить, т. к. последнему процессу принадлежит немалое практическое значение.

Методы контрацепции принято делить на две группы - обратимые и необратимые. К обратимым относятся методы, основанные на прерывании контакта между сперматозоидом и яйцеклеткой. Это: 1 - прерывание полового акта (извлечение полового члена до наступления эякуляции), 2 - ритмический, 3 - барьерный. Низкая эффективность первого связана с весьма вероятной потерей контроля мужчиной, а попадания небольшой порции сперматозоидов еще до эякуляции оказывается вполне достаточным для наступления беременности. При ритмическом методе главным условием является воздержание в так называемый "опасный период", который в течение 3-4 дней предшествует овуляции и  столько же дней продолжается после нее. Ненадежность этого метода обьясняется тем, что овуляция является индивидуальным процессом каждой женщины и даже при самом тщательном контроле не всегда удается точно определить время ее наступления. Барьерные методы предусматривают применение специальных предметов - цервикальных колпачков, диафрагм, спиралей и презервативов. Первые закрывают вход в канал шейки матки и подбираются гинекологом. Самым распространенным и надежным средством предупреждения беременности являются мужские презервативы, применяемые в сочетании со спермицидными средствами. Считается также, что презервативы защищают от заболеваний, передающихся половым путем - венерических болезней и СПИДа.

К необратимым методам предупреждения беременности относятся вазэктомия (операция иссечения всего семявыводящего протока), предотвращающая у мужчин попадание сперматозоидов в эякулят, и перевязка маточных труб у женщин. Вполне понятно, что оба названных метода готовятся на основании предварительных операций и могут быть использованы лишь в крайних случаях. Ясно также, что после таких операций восстановить функцию семяпроводов и маточных труб практически невозможно.

Есть еще и гормональные способы контрацепции. Действие их основано на предотвращении овуляции в результате подавления секреции гонадотропных гормонов в середине цикла, а также и влиянии их на половые органы. Действующим началом в этом случае являются зстрогены и прогестерон.