13.6.8. Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия

Почки играют важную роль в поддержании постоянства концентрации ионов водорода в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от кислотно-основного состояния в организме. Концентрация ионов Н+ при крайних состояниях работы почек различается почти в 1000 раз, при подкислении мочи рН в некоторых случаях снижается до 4,5, при подщелачивании - достигает 8. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев ионов водорода (рис. 13.15).

В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза, катализирующая реакцию гидратации оксида углерода:

 

 

 

Секреция ионов Н+ создает условия для реабсорбции вместе с НСОз- эквивалентного количества ионов Na+. Наряду с Na/K ионообменным насосом и электрогенным натриевым насосом, обусловливающим перенос натрия и хлора, реабсорбция Na+ и НСОз- играет важную роль в натриевом балансе организма.

Фильтрующийся из плазмы крови бикарбонат соединяется с ионами водорода, секретированными клеткой, и в просвете канальца превращается в оксид углерода (см. рис. 13.15). Образование ионов водорода для секреции происходит внутри клетки, где вследствие гидратации СО2 возникшая угольная кислота диссоциирует на ионы Н+ и НСО3-. В просвете канальца ионы водорода связываются не только с бикарбонатом, но и с такими соединениями, как двузамещенный фосфат (Na2HPO4), и некоторыми другими, в результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот (ТА-) с мочой. Это способствует выделению кислот и восстановлению резерва оснований в плазме крови.

Наконец, секретируемые ионы водорода могут связываться в просвете канальца с аммиаком, выделяющимся в клетке из глутамина и аминокислот и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в котором образуется ион аммония NН3 + H+ >NH4+. Образование аммонийных солей нелетучих кислот способствует сбережению в организме ионов Na+ и К+, которые реабсорбируются в канальцах.

Таким образом, общая экскреция кислот почкой (Uн + V) складывается из трех компонентов: количества титруемых кислот (UТАV), количества выделенного аммония (UNН4+ V) и выводимого почкой бикарбоната (UНСО3- V):

UН+  V = UТаV+ UNH4+ V - UНСО3- V.

При питании мясом образуется больше кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН мочи сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступают значительные количества молочной и фосфорной кислот. В этих условиях почки увеличивают выделение кислых продуктов с мочой.

Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от состояния кислотно-основного равновесия в организме. Так, при гиповентиляции легких

 

Рис. 13.15 Реакции, обеспечивающие участие почки в регуляции кислотно-основного равновесия

происходит задержка СО2 и снижается рН крови - развивается дыхательный ацидоз, при гипервентиляции уменьшается давление CO2 в крови и растет рН крови - возникает состояние дыхательного алкалоза. Если в крови нарастает содержание ацетоуксусной и бета-оксимасляной кислот, то падает концентрация бикарбоната в крови, развивается состояние метаболического ацидоза. Рвота, сопровождающаяся потерей соляной кислоты, приводит к повышению концентрации НСО3- в крови и метаболическому алкалозу.

Легкие и почки участвуют в нормализации кислотно-основного равновесия. При дыхательном ацидозе увеличивается экскреция H+ и реабсорбция НСО3-. Метаболический ацидоз компенсируется гипервентиляцией легких. В конечном счете почки стабилизируют концентрацию НСО3- в плазме крови на уровне 26-28 ммоль/л, а рН - на уровне 7,36.