
- •1.1. Общая физиология нервной системы
- •1.1.1. Основные типы строения нервной системы
- •1.1.2. Мембранные потенциалы нервных элементов
- •1.1.3. Потенциалы и трансмембранные токи при возбуждении
- •1 М и толщиной 1 мкм выражается огромной цифрой - 10 Ом. Подобное сопротивление имел бы кабель длиной 10 км.
- •1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе
- •1.1.6. Аксонный транспорт
- •1.1.7. Физиология синапсов
- •1.1.8. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •1.1.9. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
- •1.2. Общая физиология мышц
- •1.2.1. Структура и иннервация поперечнополосатых мышц позвоночных животных
- •1.2.2. Механизм мышечного возбуждения
- •1.2.3. Передача сигнала с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл
- •1.2.4. Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна
- •1.2.5. Механика мышцы
- •1.2.6. Энергетика мышцы
- •1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных
- •1.2.8. Общая физиология гладких мышц позвоночных животных
- •1.2.9. Характеристика некоторых мышц беспозвоночных животных
- •1.2.10. Элементы эволюции мышц
- •1.2.11. Электрические органы рыб
- •1.2.12. Немышечные формы двигательной активности
- •1.3. Физиология секреторной клетки
- •1.3.1. Поступление предшественников секрета в клетку
- •1.3.2. Выведение веществ из клетки
- •2.1. Совершенствование регуляторных механизмов в процессе эволюции
- •2.2. Характеристика гуморальных механизмов регуляции
- •2.2.1. Основные особенности эволюции гормональных регуляторных механизмов
- •2.2.2. Регуляция функций эндокринной системы
- •2.2.3. Функциональное значение гормонов
- •2.2.4. Механизм действия гормонов
- •2.2.5. Классификация гормонов
- •2.3. Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции
- •2.3.1. Саморегуляция функций организма
- •2.3.2. Обратная связь как один из ведущих механизмов в регуляции функций организма
- •2.3.3. Рефлекторный принцип регуляции функций
- •2.4. Общие черты компенсаторно-приспособительных реакций организма
- •3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- •3.2.2. Принцип общего конечного пути
- •3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- •3.2.5. Принцип доминанты
- •3.3. Спинной мозг
- •3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- •3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- •3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- •3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- •3.7.3. Гипоталамус
- •3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •3.7.7. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.8.2. Функции лимбической системы
- •3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •3.9. Базальные ядра и их функции
- •3.10.2. Проекционные зоны коры
- •3.10.3. Колончатая организация зон коры
- •3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- •3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- •3.12.1. Происхождение новой коры
- •3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- •3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- •3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3) После исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3) Описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для выполнения предстоящего двигательного акта.
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека-оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
- •4.1.2. Преобразование сигналов в рецепторах
- •4.1.3. Адаптация рецепторов
- •4.1.4. Сенсорные пути
- •4.1.5. Сенсорное кодирование
- •4.2. Соматическая сенсорная система
- •4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.2.2. Соматическая сенсорная система позвоночных животных
- •4.3. Скелетно-мышечная, или проприоцептивная, сенсорная система
- •4.3.1. Скелетно-мышечная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.3.2. Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных животных
- •4.4. Сенсорная система боковой линии
- •4.4.2. Электрорецепторы
- •4.4.3. Восходящие пути
- •4.5. Гравитационная сенсорная система
- •4.5.1. Гравитационная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных
- •4.6. Слуховая сенсорная система
- •4.6.1. Физические характеристики звуковых сигналов
- •4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.6.3. Слуховая сенсорная система позвоночных животных
- •4.6.4. Эхолокация
- •4.7. Хеморецепторные сенсорные системы
- •4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных
- •4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных
- •4.8. Зрительная сенсорная система
- •4.8.1. Организация фоторецепторов
- •4.8.2. Механизмы фоторецепции
- •4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных
- •5.1. Дуга автономного рефлекса
- •5.1.1. Подразделение автономной нервной системы
- •5.1.2. Анатомические структуры
- •5.1.4. Различия в конструкции автономной и соматической нервной системы
- •5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
- •5.1.6. Ассоциативное (вставочное) звено
- •5.1.7. Эфферентное звено
- •5.2. Синаптическая передача
- •5.2.1. Ацетилхолин
- •5.2.2. Норадреналин и адреналин
- •5.2.3. Трансдукторы
- •5.2.4. Серотонин
- •5.2.5. Аденозинтрифосфат (атф)
- •5.2.6. Вероятные кандидаты в медиаторы
- •5.2.7. Активные факторы
- •5.3.2. Аксон-рефлекс
- •5.3.3. Висцеросоматический рефлекс
- •5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс
- •5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов
- •5.4.1. Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
- •5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.4. Тоническая активность
- •5.5.2. Стволовые центры
- •5.5.3. Гипоталамические центры
- •5.5.4. Лимбическая система
- •5.5.5. Мозжечок
- •5.5.6. Ретикулярная формация
- •5.5.7. Кора больших полушарий
- •6.1. Значение и место эндокринной регуляции в общей системе интеграционных механизмов
- •6.1.1. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •6.1.2. Понятие о нейросекреции
- •6.2.1. Гипоталамо-нейрогипофизарная система
- •6.2.2. Гипоталамо-аденогипофизарная система
- •6.2.3. Гипофиз
- •6.2.4. Шишковидное тело
- •6.3.2. Надпочечник и его гормоны
- •6.3.3. Гонады и половые гормоны
- •6.4.2. Гормональная регуляция водно-солевого гомеостаза
- •6.5. Поджелудочная железа и ее гормоны
- •6.6. Гормоны пищеварительного тракта
- •6.7. Гормоны сердечно-сосудистой системы
- •6.7.1. Гормоны сердца
- •6.7.2. Гормоны эндотелия
- •6.8. Гормоны плазмы и клеток крови
- •6.9. Гормонопоэз и основные механизмы трансдукции гормонального сигнала
- •6.10. Рецепторы гормонов
- •7.1. Эволюция внутренней среды организма
- •7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе
- •7.3. Понятие о системе крови
- •7.3.1. Основные функции крови
- •7.3.2. Объем и состав крови
- •7.3.3. Физико-химические свойства крови
- •7.4. Плазма крови
- •5 Г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10-15 сут глобулина - 5 сут.
- •7.5. Форменные элементы крови
- •7.5.1. Эритроциты
- •7.5.2. Пигменты крови
- •7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •7.5.4. Лейкоциты
- •7.5.5. Тромбоциты
- •7.6. Гемостаз (остановка кровотечения)
- •7.6.1. Свертывание крови
- •7.6.3. Противосвертывающие механизмы
- •7.7. Группы крови
- •7.7.2. Резус-фактор
- •7.8. Кроветворение и его регуляция
- •7.8.1. Эритропоэз
- •7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз
- •7.9. Лимфа
- •8.1. Компоненты иммунной системы
- •8. 2. Механизмы неспецифического (врожденного) иммунитета
- •8.2.1. Фагоцитоз
- •8.2.2. Внеклеточное уничтожение (цитотоксичность)
- •8.2.3. Разрушение чужеродных клеток с помощью гуморальных механизмов
- •8.2.4. Роль острой воспалительной реакции в механизмах неспецифической резистентности организма
- •8.3. Механизмы специфического приобретенного иммунитета
- •8.3.1. Характеристика клеток, участвующих в реакциях специфического иммунитета
- •8.3.2. Иммуноглобулины, структура и роль в реализации специфического иммунного ответа
- •8.4.2. Участие цитокинов в регуляции иммунных реакций
- •8.4.4. Регуляторные иммунонейроэндокринные сети
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
- •10.1. Эволюция типов дыхания
- •10.1.1. Дыхание беспозвоночных животных
- •10.1.2. Дыхание позвоночных животных
- •10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- •10.2.1. Дыхательные мышцы
- •10.2.2. Дыхательный акт
- •10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- •10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- •10.2.5. Паттерны дыхания
- •10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- •10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- •10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- •10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- •10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- •10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- •10.4.4. Роль надмостовых структур
- •10.5.2. Влияние уровня бодрствования
- •10.5.3. Эмоциональные и стрессорные факторы
- •10.5.4. Мышечная деятельность
- •11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме
- •11.1.1. Единицы измерения энергии
- •11.1.3.Методы исследования обмена энергии
- •11.1.4. Основной обмен
- •11.1.5. Обмен в покое и при мышечной работе
- •11.1.7. Запасы энергии
- •11.2. Питание
- •11.2.1. Потребность в пище и рациональное питание
- •11.2.2. Потребность в воде
- •11.2.3. Потребность в минеральных веществах
- •11.2.4. Потребность в углеводах
- •11.2.5. Потребность в липидах
- •11.2.6. Потребность в белках
- •11.2.7. Потребность в витаминах
- •11.2.8. Потребность в пищевых волокнах
- •11.3. Терморегуляция
- •11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия
- •11.3.2. Температура тела
- •11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
- •11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
- •11.3.5. Теплопродукция
- •11.3.6. Теплоотдача
- •11.3.9. Тепловая и холодовая адаптация
- •11.3.10. Сезонная спячка
- •11.3.11. Онтогенез терморегуляции
- •11.3.12. Лихорадка
- •12.1.2. Регуляторная часть пищеварительной системы
- •12.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной cистеме
- •12.1.4. Типы пищеварения
- •12.2. Секреторная функция
- •12.2.1. Слюнные железы
- •12.2.2. Железы желудка
- •12.2.3. Поджелудочная железа
- •12.2.4. Желчеотделение и желчевыделение
- •12.2.5. Секреция кишечных желез
- •12.3. Переваривание пищевых веществ
- •12.4. Мембранное пищеварение и всасывание
- •12.4.2. Всасывание
- •12.5. Моторная функция
- •12.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках
- •12.5.2. Регуляция сократительной активности гладких мышц желудочно-кишечного тракта
- •12.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно-кишечного тракта
- •12.5.4. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
- •12.6.2. Насыщение
- •13.1. Водные фазы
- •13.2. Эволюция осморегуляции
- •13.3. Выделительные органы беспозвоночных животных различных типов
- •13.4. Почка позвоночных животных
- •13.5. Структура и функции почки млекопитающих
- •13.6.2. Клубочковая фильтрация
- •13.6.3. Реабсорбция в канальцах
- •13.6.5. Синтез веществ в почке
- •13.6.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •13.6.7. Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции
- •13.6.8. Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия
- •13.6.9. Экскреторная функция почки
- •13.7. Нервная регуляция деятельности почки
- •13.8. Инкреторная функция почки
- •13.9. Метаболическая функция почки
- •13.10. Выделение мочи
- •14.2. Мужские половые органы
- •14.4. Половое созревание
- •14.5. Половое влечение
- •14.6. Половой акт
- •14.7. Половая жизнь
- •1) Парасимпатические из крестцового отдела (рефлекторные и психогенные влияния); 2) симпатические из пояснично-грудного отдела (психогенные влияния)
- •14.8.2. Половые рефлексы у женщин
- •14.9. Половой цикл
- •14.10. Оплодотворение
- •14.11. Беременность
- •14.11.1. Плацента
- •14.11.2. Плод
- •14.11.3. Состояние организма матери при беременности
- •14.11.4. Многоплодная беременность
- •14.11.5. Латентная стадия беременности
- •14.11.6. Беременность у животных
- •14.12. Роды
- •14.13.2. Физиология органов размножения самок
- •14.13.3. Инкубация
- •14.14. Лактация
- •15.2. Проявления старения
- •15.3. Профилактика старения
13.5. Структура и функции почки млекопитающих
Представление о почке только как об органе выделения никоим образом не соответствует современным данным о широком круге функций, выполняемых ею в организме. Как уже упоминалось выше, почки участвуют в регуляции объема жидкостей внутренней среды, концентрации в них отдельных ионов, суммарной концентрации осмотически активных веществ, рН крови. Почки обеспечивают экскрецию конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных веществ, избытка органических и неорганических веществ. Важное значение для организма имеет выработка в почке физиологически активных веществ (ренина, активной формы витамина D3, эритропоэтина) и ее метаболическая функция, связанная с регуляцией обмена углеводов, белков и липидов в организме (рис. 13.4).
Таким образом, почки играют важнейшую роль в поддержании постоянства основных физико-химических констант крови, регуляции ее объема, артериального давления, состава ее органических компонентов.
Выполнение почкой этих разнообразных функций обеспечивают четыре процесса, лежащие в основе деятельности почки: ультрафильтрация жидкости в почечных клубочках, реабсорбция (обратное всасывание) в канальцах ценных для организма веществ, секреция (поступление из крови околоканальцевых капилляров в просвет канальца) ряда веществ, подлежащих удалению из организма, и синтез новых веществ, которые либо поступают в кровь, либо удаляются почкой (рис. 13.5).
Рис. 13.4 Функции почки у млекопитающих 1- печень 2 - артерия, 3 - надпочечник, 4 - костный мозг, 5 - мочеточник, 6 - кишка.
Рис. 13.5 Основные процессы, обеспечивающие образование мочи
1 - клубочковая фильтрация, 2 - реабсорбция веществ в канальцах, 3 - синтез а секреция вещества из клетки в просвет нефрона или в сосуд, 4 - секреция вещества клеткой из крови в просвет канальца
Рис. 13.6 Строение юкстагломерулярного аппарата
1- юкстагломерулярные клетки, 2 - афферентная артериола, 3- просвет дистального извитого канальца, 4- эфферентная артериола, 5 - просвет капсулы почечного клубочка (боуменовской капсулы)
Почка млекопитающих структурно состоит из двух слоев: внешнего, коркового, и лежащего под ним мозгового вещества, содержащего наружную и внутреннюю части (см. рис. 13.3). Функциональной единицей почки является нефрон, в почке у человека их насчитывается около 1 млн. Каждый нефрон начинается с двустенной капсулы почечного клубочка (Шумлянского-Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внешний, париетальный, листок капсулы Шумлянского-Боумена переходит в проксимальный сегмент нефрона, состоящий из извитой и прямой частей. Отличительной особенностью клеток этого сегмента являются многочисленные микроворсинки, образующие щеточную каемку. В некоторых нефронах имеется очень короткий, в других - длинный тонкий отдел петли Генле, который соединяется с дистальным сегментом. В его состав входят толстая восходящая ветвь петли Генле, дистальный извитой каналец и связующий канадец, который соединен с собирательной трубкой. Функция каждого из перечисленных отделов нефрона различна.
В почке млекопитающих и человека существует несколько типов нефронов, отличающихся по расположению клубочков: поверхностные, интракортикальные (лежащие внутри коркового слоя) и юкстамедуллярные (их клубочки находятся у границы коры и мозгового вещества). Нефроны разных типов различаются по длине и структуре петли Генле и участию в процессе осмотического концентрирования мочи.
Помимо участия в мочеобразовании почка, как было показано выше, играет важную роль в качестве инкреторного органа, в котором образуется ряд физиологически активных веществ. Особое значение в этом отношении имеет юкстагломерулярный (от лат. juxta - вблизи, glomerulus - клубочек) аппарат, где синтезируется и секретируется ренин (рис. 13.6). Юкстагломерулярный аппарат образован следующими структурами: афферентной, приносящей клубочковой артериолой, по которой кровь притекает к клубочку, эфферентной, выносящей клубочковой артериолой, по которой кровь оттекает, и клетками плотного пятна дистального извитого канальца. Основное количество гранул, содержащих ренин, находится в эпителиоидных клетках, которые замещают мышечный слой в стенке приносящей артериолы. Пространство между артериолами и дистальным канальцем занято мелкими клетками почечного клубочка.
13.6. ПРОЦЕСС МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ
13.6.1. Кровоснабжение почки
В 1 мин через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т. е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Так как масса почек у человека составляет лишь 0,43% массы тела, очевиден исключительно высокий уровень органного кровотока. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/г ткани. Важной особенностью почечного кровотока является высокий уровень саморегуляции - кровоток остается постоянным при изменении артериального давления более чем в два раза (например, с 90
до 190 мм рт. ст.).
Артерии почки отходят от брюшного отдела аорты, что обеспечивает высокий уровень артериального давления в приносящих артериолах, по которым кровь поступает в клубочек, содержащий разветвленную капиллярную сеть. Кровь от клубочка оттекает по выносящей артериоле, которая вновь распадается на капилляры вокруг проксимальных и дистальных канальцев; в конечном счете по венам почки кровь поступает в нижнюю полую вену. Из клубочков юкстамедуллярных нефронов выносящая артериола доставляет кровь в мозговое вещество, где образуются прямые артериолы (сосуды), глубоко спускающиеся в него вместе с петлями Генле и участвующие в осмотическом концентрировании мочи.