12.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной cистеме

Нейрогуморальная регуляция пищеварительной системы имеет многофакторный характер: эффекторные клетки желудочно-кишечного тракта могут подвергаться нейрогенным влияниям, которые опосредованы нейронами, содержащими нейромедиаторы с различной химической структурой, а также воздействию целого ряда веществ гормональной природы. Нервные и эндокринные элементы пищеварительной системы взаимосвязаны и объединяются в нейроэндокринные регуляторные контуры (цепи). Принципиально возможные связи между нервными и эндокринными элементами пищеварительной системы иллюстрирует схема, представленная на рис. 12.3.

 

Рис. 12.3 Пути передачи информации в регуляторных контурах пищеварительной системы:

с нейрона на нейрон (А), на эффекторную (Б) или эндокринную (В) клетку, с эндокринной клетки паракринным (Г) . или эндокринным (Д) способом на нейрон, эффекторную клетку или эндокринную клетку другого типа

1 - нейрон, 2 - эндокринная клетка, 3 - секреторная или мышечная клетка, 4 - кровеносный сосуд.

      Функциональная интеграция регуляторных воздействий в пищеварительной системе может проявляться в различных эффектах. Так, при поступлении нейрогенного или гормонального стимула к нейрону или другим возбудимым клеткам возможна инициация или модуляция их активности. В первом случае стимул выполняет роль триггера, запускающего активность покоящихся клеток, во втором - он изменяет уровень активности функционирующих клеток. При кооперативных (совместных) воздействиях нейрогенных или гормональных факторов на эффекторную клетку может проявляться потенцирование или ингибирование функциональных эффектов. Потенцирование имеет место в том случае, когда величина эффекта, вызываемого совместным действием двух стимулов, превышает сумму эффектов, вызываемых каждым стимулом в отдельности. Термином ингибирование обозначают уменьшение эффекта, вызываемого одним стимулом при одновременном действии другого.

В регуляции функций пищеварительной системы большое значение, как и в других физиологических системах, имеет механизм обратной связи.

12.1.4. Типы пищеварения

Структурно-функциональная организация пищеварительной системы, характерная для высших животных и человека, сформировалась в результате длительного эволюционного развития. В современном животном мире существует три различных типа пищеварения (рис. 12.4): внутриклеточное внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное, контактное).

Внутриклеточное пищеварение. Ферментный гидролиз пищевых веществ при этом типе пищеварения осуществляется внутри клетки. Внутриклеточное пищеварение распространено у простейших и наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки, плоские .черви). У немертин, иглокожих, кольчатых

 

 

 

Рис. 12.4 Основные типы. пищеварения

А - внеклеточное дистантное пищеварение; В - внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В - внутриклеточное вакуолярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозом (фаго- или пинопитозом); Г - мембранное пищеварение. 1 - внеклеточная среда, 2 - субстраты и продукты их гидролиза, 3 - ферменты, 4- внутриклеточная среда, 5 - мембрана, в - ядро, 7 - внутриклеточная пищеварительная вакуоль, 8 - мезосома.

 

червей и моллюсков оно является дополнительным механизмом гидролиза. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение и выполняет защитные функции (фагоцитоз).

Внеклеточное дистантное пищеварение. При данном типе пищеварения ферменты, синтезированные секреторными клетками, выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитический эффект в отношении пищевых веществ. Этот тип пищеварения является основным у организмов, стоящих на более высоком, чем плоские черви, этапе эволюционного развития. Он преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников, хордовых и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Внеклеточное пищеварение называют дистантным, так как у перечисленных организмов секреторные клетки удалены от полостей, в которых реализуется действие ферментов.

Дистантное пищеварение может осуществляться не только в специальных полостях (полостное пищеварение), но и за пределами организма, которому принадлежат клетки, продуцирующие ферменты. Так, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют различные ферменты в культуральную среду.

Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение. Мембранное пищеварение, открытое А. М. Уголевым в 1957 г., пространственно занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением и осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны кишечных клеток (подробнее см. разд. 12.4.1). Предполагали, что одним из возможных путей эволюции пищеварения могло быть совершенствование и дифференциация внутриклеточного пищеварения, в результате чего возникло полостное и мембранное пищеварение. По современным представлениям, ни один из трех известных до сих пор типов пищеварения - полостное (внеклеточное), внутриклеточное и мембранное - не может считаться филогенетически более новым или более древним. На всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основных типа пищеварения, хотя у высокоорганизованных животных внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищевых веществ в основном утрачивает свое значение. Типы пищеварения характеризуют не только по месту действия, но и по источникам ферментов. По этому критерию

 

Рис. 12.5 Желудок жвачных,состоящий из четырех камер, которые образуют два отдела. Рубец и сетка относятся к ферментативному отделу желудка, книжка и сычуг (истинный желудок)  к пищеварительному.

выделяют: 1) собственное пищеварение, когда источником ферментов является сам организм; 2) симбионтное пищеварение, которое реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта; 3) аутолитическое пищеварение.

Человек и многие виды животных в основном обладают собственным пищеварением. Симбионтное пищеварение у них имеет второстепенное значение. Однако продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот осуществляется микроорганизмами желудочно-кишечного тракта.

У жвачных животных симбионтное пищеварение преобладает. Начальные отделы их сложного желудка (рубец и сетка) заполнены микрофлорой, которая участвует в переваривании целлюлозы и других компонентов растительной пищи. Из рубца и сетки микроорганизмы попадают в сычуг, в котором происходит .переваривание микробных тел, заканчивающееся в кишке (рис. 12.5). Симбионтное пищеварение характерно также для сумчатых и широко распространено у низших организмов, в частности у членистоногих. Симбионтами некоторых животных (гигантский двустворчатый моллюск, турбеллярия, кораллы и др.) кроме микроорганизмов могут быть водоросли, поставляющие

хозяину пищевые вещества.

Термином аутолитическое пищеварение обозначают переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов. Например, при поедании травоядными животными свежих кормов расщепление компонентов последних частично осуществляется ферментами, находящимися в клетках этих растений. Определенную роль в пищеварении у новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты, содержащиеся в материнском молоке.