10.2.1. Дыхательные мышцы

У позвоночных легкие развились из слепых выростов кишки и представляют собой сложное сплетение из трубочек и мешочков, между тем конкретные особенности их строения у разных видов существенно различаются. Уже у земноводных структура легких бывает различная: от гладкомышечного мешотчатого органа у некоторых хвостатых амфибий до более сложного

 

Рис. 10.11. Зависимость площади дыхательной поверхности от массы тела для некоторых позвоночных животных (А), а также связь между площадью поверхности альвеол и потреблением кислорода у млекопитающих (в покое) (Б)

 

образования, разделенного перегородками и складками на многочисленные камеры у лягушек и жаб. Количество отсеков у млекопитающих еще больше. Именно благодаря этому площадь дыхательной поверхности на единицу объема легких возрастает. У млекопитающих эта площадь значительно варьирует, принципиально она пропорциональна весу тела и потреблению кислорода (рис. 10.11).

Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на инспираторные и экспираторные, способствующие соответственно увеличению и уменьшению объема грудной полости, а также вспомогательные, которые включаются при форсированном дыхании.

Основной инспираторной мышцей служит диафрагма. Установлено, что при спокойном дыхании именно диафрагма практически обеспечивает весь объем легочной вентиляции. Во время вдоха сокращение мышечных волокон диафрагмы ведет к уплощению обеих ее полусфер (куполов). Содержимое брюшной полости оттесняется, и грудная полость увеличивается в продольном направлении, а ее основание расширяется за счет поднятия каудальных ребер.

Диафрагма работает синергично с другим инспиратором - наружными межреберными мышцами (рис. 10.12). Поэтому диафрагму рассматривают как систему двух мышц: реберной и поясничной частей, соединенных сухожильным центром. Первая часть функционально связана с межреберными мышцами параллельно, вторая - последовательно. Имея строение мышечных волокон, некоторыми чертами напоминающее миокард, и моносинаптическую связь с инспираторными нейронами дорсальной дыхательной группы продолговатого мозга, диафрагма как дыхательная мышца отличается особой автономностью и не участвует в других функциях (за исключением экспульсивных актов).

Роль межреберных мышц неоднозначна. Сокращения наружных межреберных и межхрящевых внутренних межреберных мышц (краниальных межреберий), имея тенденцию к подниманию ребер и увеличению диаметра грудной клетки, помогают тем самым диафрагме выполнять ее инспираторную

 

Рис. 10.12 Принципы, работы мышц-инспираторов А - диафрагма (I) и ее модель (II): 1 - ножка диафрагмы, 2- реберная часть диафрагмы, 3 - межреберные и вспомогательные мышцы, 4 - грудная клетка, 5 -легкое, 6 -живот; Б - движения ребер, позволяющие наружным межреберным мышцам увеличивать при вдохе переднезадний (верхние ребра) и поперечный (нижние ребра) диаметр грудной клетки:

I - 1 ребро, II - IV ребро, прямым пунктиром показаны оси шеек ребер; стрелками - перемещение ребер при вдохе.

 

Рис. 10.13. Важнейшие вспомогательные инспираторные мышцы (А) и вспомогательные экспираторные дыхательные мышцы (Б)

 

функцию (рис. 10.12). Напротив, задние (межкостные) участки внутренних межреберных мышц при своем сокращении вызывают опускание ребер и способствуют выдоху. К экспираторным относятся и мышцы брюшной стенки: их функция состоит в повышении внутрибрюшного давления, благодаря чему купол диафрагмы впячивается в грудную полость и уменьшает ее объем.

К вспомогательным респираторным мышцам относят ряд мышц шеи, груди и спины, сокращение которых вызывает перемещение ребер, облегчая действие инспираторов либо экспираторов (рис. 10.13).