7.3.2. Объем и состав крови

Кровь у высших животных и человека состоит из жидкой части  плазмы - и взвешенных в ней форменных элементов. Между плазмой и форменными элементами существуют определенные соотношения - гематокритное число (гематокрит), согласно которому объем клеток составляет у человека 40-45% объема крови, остальной объем (55-60%) приходится на плазму. Показатель дает представление об общем объеме эритроцитов, характеризует степень гемоконцентрации или гидремии (повышенное содержание воды в крови). Различают красные кровяные тельца - эритроциты, белые кровяные тельца - лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты. В норме в 1 мкл крови человека содержится примерно 4-5 млн. эритроцитов, 4-9 тыс. лейкоцитов и 180-320 тыс. тромбоцитов.

Данные об эволюционных преобразованиях указывают на то, что форменные элементы крови, транспортирующие кислород, у беспозвоночных отсутствуют и дыхательные пигменты растворены непосредственно в плазме. С появлением замкнутой системы циркуляции (уже у некоторых червей) эти пигменты перемещаются в форменные элементы. Таким образом, у позвоночных животных плазма крови оказывается свободной от кровяных пигментов.

Общее количество крови у высших животных различно и зависит от вида, пола, интенсивности обмена веществ. Чем выше обмен, тем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного. Например, количество крови у спортивных лошадей достигает 14-15% от массы тела, а у выполняющих обычную работу - 7-8%. У человека количество крови составляет приблизительно 6-8% массы тела (4-6 л). Количество крови в организме - величина довольно постоянная и тщательно регулируемая. Имеющаяся в организме кровь в обычных условиях циркулирует по сосудам не вся. Часть ее находится в так называемых депо: в печени - до 20%, селезенке - до 16%, в коже - примерно 10% от общего количества крови.

 

7.3.3. Физико-химические свойства крови

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами - соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным компонентом - белки и их комплексы.

Плотность. Плотность крови колеблется в узких пределах и зависит в основном от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. Плотность крови составляет у рыб 1,035 г/мл, у птиц - 1,052, у грызунов - 1,051 у человека 1,060-1,064 г/мл. Плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов. При отстаивании в пробирке или центрифугировании несвернувшейся крови сверху располагается слой желтоватой жидкости, представляющий собой плазму, под ним находится тонкий беловатый пояс _ лейкоциты и кровяные пластинки, наконец, внизу толстый слой (40-45% объема) - эритроциты. Вязкость - еще один физический показатель крови. Она в 3-6 раз больше вязкости воды и находится в прямой зависимости от содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении крови, наблюдаемом, например, при обильном потении.

Осмотическое давление. Клетки крови, а также клетки органов и тканей имеют полупроницаемые мембраны, способные пропускать воду и не пропускать различные растворенные в ней соединения. Таких соединений в плазме крови много. Это прежде всего соли, находящиеся в диссоциированном состоянии. Концентрация солей в крови у млекопитающих составляет около 0 9%. От их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови. Осмотическое давление - сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Осмотическое давление играет значительную роль в поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях организма, на физиологически необходимом уровне. Следовательно, осмотическое давление определяет соотношение воды между тканями и клетками. Растворы с осмотическим давлением, более высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток вследствие перехода воды из клетки в раствор. Напротив, растворы с более низким, чем в клетках осмотическим давлением (гипотонические растворы) вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с осмотическим давлением, которое равно осмотическому давлению содержимого клеток (изотонические растворы), не вызывают изменения объема клеток. Все это свидетельствует о том, что даже незначительные изменения состава плазмы крови могут оказаться губительными для многих клеток организма и прежде всего самой крови.

Необходимость поддержания на постоянном уровне осмотического давления жидких сред организма возникла в процессе эволюции в связи с переходом животных к жизни в пресной воде и на суше. Так появились животные, которые смогли поддерживать осмотическое давление тканевых жидкостей на более низком и более высоком уровне, чем у окружающей среды (гипотоническая у некоторых морских животных и гипертоническая осморегуляция у пресноводных).

Осмотическое давление крови млекопитающих всегда находится на относительно постоянном оптимальном для обмена веществ уровне и составляет 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа, что соответствует температуре замерзания - 0,54 °С). Для его поддержания существует совокупность специальных осморегуляторных механизмов, но прежде всего способностью к нормализации осмотического давления обладает сама кровь. Она может выполнять роль осмотического буфера при различных сдвигах либо в сторону осмотической гипертонии, либо гипотонии. Эта функция связана с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами, а также со способностью белков плазмы крови связывать и отдавать ионы.

Помимо этого, в стенках кровеносных сосудов, тканях, гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления. Их раздражение сопровождается рефлекторным изменением деятельности выделительных органов, приводящих к удалению избытка воды или поступивших в кровь солей. Такими органами являются почки и потовые железы.

Тонкие механизмы присущи только высшим позвоночным животным. Морские беспозвоночные не обладают такой способностью. У них осмотическое давление крови изменяется вместе с изменением осмотического давления окружающей морской воды.

Онкотическое давление. Помимо солей в плазме крови содержится много белков (7-8%). Белки также создают осмотическое давление, которое принято называть онкотическим. Это давление гораздо меньше создаваемого солями осмотического и составляет в среднем 30 мм рт. ст. Разница в величине давлений объясняется тем, что хотя белки и имеют огромную молекулярную массу, но они менее подвижны, чем ионы. Главным же условием создания осмотического давления является не масса, а число ионов и их подвижность. Этим условиям в большей степени отвечают растворенные в плазме соли.

Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. Онкотическому давлению противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т. е. гидростатическое давление крови. В артериальной части капилляров оно достигает 35 мм рт. ст. и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот,

у венозного конца капилляра гидростатическое давление крови уже меньше онкотического и вода из тканей переходит обратно в кровь. Благодаря такому механизму, основанному на разности между онкотическим и гидростатическим давлениями, кровь находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью.

Реакция крови. Буферные функции. Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная реакция, определяемая концентрацией водородных (Н+ и гидроксильных (ОН-) ионов. Для оценки активной реакции крови применяют водородный показатель - рН (от фр. pouvoir hydrogene - сила водорода), являющийся отрицательным десятичным логарифмом концентрации водородных ионов. Активная реакция имеет исключительное значение, поскольку абсолютное большинство обменных реакций может нормально протекать только при определенных величинах рН.

В эволюционном ряду беспозвоночные и некоторые позвоночные животные характеризуются широким диапазоном колебаний рН внутренней среды. Например, у насекомых этот показатель находится в пределах 6,4-8 0. Кровь млекопитающих и человека имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови составляет 7,35-7,47, венозной - на 0,02 единицы ниже. Содержимое эритроцитов обычно на 0,1-0,2 единицы рН более кислое, чем плазма.

Несмотря на непрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне. Поддержание этого постоянства обеспечивается многочисленными физико-химическими биохимическими и физиологическими механизмами. В крови существует довольно постоянное отношение между кислыми и щелочными компонентами, его принято обозначать термином кислотно-щелочное равновесие (баланс).

Известны три главных пути поддержания рН на постоянном уровне: 1 - буферные системы жидкой внутренней среды организма и тканей; 2 - выделение СО2 легкими; 2 - выделение кислых или удержание щелочных продуктов почками. В крови существуют следующие буферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови.

Гемоглобиновая буферная система составляет примерно 75% всех буферов крови. Гемоглобин в восстановленном состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном - его кислотные свойства усиливаются. Карбонатная буферная система (рис. 7.3) состоит из угольной кислоты (Н2СО3), гидрокарбонатов натрия и калия (NаНСОз, КНСОз). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия и образуют нейтральную соль. В то же время ионы водорода соединяются с анионами НСОз-. При этом возникает малодиссоциированная угольная кислота. В легких под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота распадается на С02 и H2O. Углекислый газ выделяется легкими, и изменения реакции крови не происходит.

При поступлении в кровь оснований они вступают в соединение с угольной кислотой. В результате образуются гидрокарбонаты и вода. Реакция снова остается постоянной. Роль этой системы в организме значительна, так как с ее помощью осуществляется выделение с выдыхаемым воздухом СО2 и почти мгновенная нормализация реакции крови.

Фосфатная буферная система складывается из смеси однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия (NаН2Р04 и Na2HP04). Первый слабо диссоциирует и обладает свойствами слабой кислоты, второй имеет свойства

 

 

Рис. 7.3 Ионный состав крови (А), межтканевой и внутриклеточной жидкостей (Б)

 

слабой щелочи. Поступившие в кровь кислоты и щелочи взаимодействуют с одним из компонентов системы, в результате рН крови сохраняется.

Белки плазмы крови осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как основания, с основаниями - как кислоты. В результате рН крови поддерживается на постоянном уровне.

Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления крови предотвращается тем, что запасы щелочных веществ в крови, представленные в основном щелочными солями слабых кислот, во много раз превышают таковые кислых. В силу способности этих соединений нейтрализовать кислоты их рассматривают как щелочной резерв крови. Резервную щелочность измеряют количеством (СО2 (мл), которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО2 в плазме, равном 40 мм рт. ст.

Хорошая защищенность крови буферными системами все же не всегда может противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. Если возникает сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние называют ацидозом, в щелочную - алкалозом. Различают их компенсированную и некомпенсированную формы. Как показывают результаты экспериментов на теплокровных животных и клинические наблюдения, крайние совместимые с жизнью пределы изменений рН крови составляют 7,0-7,8.

Помимо крови буферные системы существуют и в тканях. Это в основном белковые и фосфатные комплексы. У разных видов животных мощность буферных систем крови и ткани не одинакова. Она особенно значительна у животных, биологически приспособленных к интенсивной мышечной работе.