6.2.2. Гипоталамо-аденогипофизарная система

Основное назначение гипоталамо-аденогипофизарной системы - осуществление связей между гипоталамусом и гипофизом. В 40-50-е гг. XX столетия Г. Харрис обратил внимание на наличие системы воротного кровоснабжения, связывающей гипоталамус с гипофизом. В дальнейшем были выяснены функциональные связи между гипоталамусом и гипофизом. В мелких нейросекреторных клетках гипоталамуса, располагающихся в так называемой гипофизотропной зоне, происходит выработка либеринов и статинов, которые регулируют функцию железистых клеток аденогипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток оканчиваются в медиальном возвышении, являющемся нейрогемальной областью гипоталамо-аденогипофизарной системы.

Гормоны из гипофизотропной зоны поступают в аденогипофиз через воротные вены гипофиза. Воротная (портальная) система кровообращения начинается ветвями верхней гипофизарной артерии, которые распадаются на мелкие капилляры. Возвратные ветви этих сосудов сливаются, образуя воротные вены, которые несут кровь к капиллярному сплетению аденогипофиза. Аксоны нейросекреторных клеток гипофизотропной зоны оканчиваются на стенках этих сосудистых петель. Из капилляров гипофизотропные гормоны попадают к своим мишеням - клеткам аденогипофиза, вырабатывающим гормоны (см. рис. 6.3).

Функция железистых клеток гипофиза находится под регулирующим влиянием в основном шести либеринов и трех статинов гипоталамуса (табл. 6.2).

Свое название они получили от названий тех гормонов гипофиза, выделение которых они регулируют. Так, гормон, влияющий на тиреотропные клетки гипофиза, называют тиреотропин-рилизинг-гормоном (ТРГ), или тиреолиберином. Все эти гормоны являются малыми пептидами. Структура большинства гормонов расшифрована и осуществлен синтез ряда из них.

На основе рилизинг-гормона лютеинизирующего гормона созданы различные синтетические аналоги люлиберина, отличающиеся более сильным и длительным действием. Это имеет большое значение для дальнейшего изучения физиологической роли этих веществ и находит применение в клинической медицине, сельском хозяйстве, рыбоводстве.

В последние годы установлено, что некоторые из гипофизотропных гормонов синтезируются не только в гипоталамусе, но и в других отделах мозга и даже в других органах. Например, тиреолиберин у амфибий образуется в коже и в плазме крови. У млекопитающих ТРГ обнаружен также в таламусе, мозжечке и других структурах мозга. Множественную локализацию биосинтеза имеет соматостатин, обнаруживаемый кроме гипоталамуса во внегипоталамических областях мозга, а также в кишке и поджелудочной железе, где он тоже выполняет роль фактора, тормозящего секрецию. Эти вещества обнаружены и у ряда беспозвоночных животных.

Функциональная роль нейрорегуляторных пептидов в тех случаях, когда они вырабатываются вне гипоталамуса, выяснена пока далеко не полно. Возможно,

Т а б л и ц а 6.2

Гипоталамические пептиды- либерины и статины, действующие на аденогипофиз

Фактор

Основные эффекты у млекопитающих

Регуляция секреции

Кортиколиберин

Стимулирует секрецию АКТГ

Секреция стимулируется стрессорными нервными сигналами и подавляется АКТГ

Тиреолиберин

Стимулирует секрецию ТТГ и пролактина

 

Секрецию усиливает низкая температура тела и тормозят тиреоидные гормоны

 

Соматолиберин

Стимулирует секрецию СТГ

Секрецию стимулирует гипогликемия

Люлиберин

Стимулирует секрецию ФСГ и ЛГ

У самцов секреция вызывается снижением концентрации тестостерона в крови, а у самок - нервными сигналами и снижением концентрации эстрогенов. Высокая концентрация ЛГ или ФСГ в крови подавляет секрецию

Соматостатин

 

Тормозит секрецию СТГ и ТТГ

 

 

Секреция вызывается физической нагрузкой. Фактор быстро инактивируется в тканях тела

 

Пролактостатин

Тормозит секрецию пролактина

Секрецию стимулирует высокая концентрация пролактина и подавляют эстрогены, тестостерон и нервные сигналы при сосании

 

Меланостатин

Угнетает секрецию МСГ

Секрецию стимулирует мелатонин

 

что в ряде случаев они являются нейротрансмиттерами. Среди гормонов гипоталамуса найдены пептиды, обладающие морфиноподобным действием. Энкефалины и эндорфины играют роль в регуляции поведения. В гипоталамусе обнаружены и другие пептиды - субстанция Р, нейротензин, ВИП (VIP, вазоактивный интестинальный (кишечный) пептид), бомбезин и др. Часть из них ранее выделяли из кишки и считали гормонами, регулирующими ее деятельность. В мозгу они регулируют обмен веществ, церебральный кровоток и пищевое поведение.

В гипоталамусе, как и в других участках мозга, постоянно синтезируются моноамины, являющиеся необходимым звеном нервных и секреторных процессов.

Предполагают, что нонапептидные гормоны оказывают непосредственное влияние на органы-мишени. Гипофизотропные олигопептиды, по-видимому, возникли позже в эволюции в связи с развитием в системе нейрогормональной регуляции эндокринной железы I порядка - гипофиза.