6.1.2. Понятие о нейросекреции

В гл. 2 уже были приведены сведения о развитии регуляторных механизмов в эволюции. На ранних этапах эволюции возникли нейросекреторные клетки которые способны вырабатывать гормоны, называемые также нейрогормонами. Эти нейросекреторные клетки обнаруживают многие свойства нейронов: они обладают аксоном, дендритами, тельцами Ниссля и нейрофибриллами, способны генерировать и проводить нервные импульсы.

Нейросекреторные клетки обнаружены у беспозвоночных и у всех позвоночных животных. У многих беспозвоночных они локализованы преимущественно в церебральных ганглиях, у насекомых расположены во всех ганглиях ЦНС. У всех позвоночных животных нейросекреторные клетки находятся в головном мозгу в области гипоталамуса, а у рыб они обнаружены также в каудальной части спинного мозга и образуют каудальную нейросекреторную систему. По существу, нейросекреторными являются также клетки мозгового вещества надпочечников и многих перивентрикулярных структур ЦНС.

В процессе эволюции происходит развитие нейросекреторных систем которые состоят из групп клеток, образующих ядра (например, ядра гипоталамуса). От тел нейросекреторных клеток отходят аксоны, составляющие тракт, который оканчивается в нейрогемальной области. Здесь расположены окончания волокон, транспортирующих нейросекрет, и кровеносные сосуды.

Развитые нейросекреторные системы у беспозвоночных и позвоночных животных обнаруживают черты сходства. Так, нейросекреторные клетки мозга насекомых (рис. 6.5) доставляют гормоны путем аксонального транспорта в неирогемальные органы - кардиальные и прилежащие тела. Продукты нейросекреции - проторакотропный гормон (ПТТГ), гормон имагинальной линьки (ГИЛ) - высвобождаются в гемолимфу синусов, окружающих окончания. Прилежащие тела секретируют также ювенильный гормон (ЮГ). В целом это приводит к смене личиночной, куколочной и взрослой стадий метаморфоза (рис. 6.6).

У ракообразных нейросекреторные клетки сконцентрированы в так называемом Х-органе, а их аксоны направляются в нейрогемальный орган - синусную железу, где депонируется нейросекрет. У низших позвоночных, у рыб существуют две нейросекреторные системы: каудальная в спинном мозгу и гипоталамо-гипофизарная. Аксоны нейросекреторных клеток каудальной неиросекреторной системы образуют тракт, оканчивающийся в нейрогемальном органе - урофизе; синтезирующиеся гормоны связываются с белком-носителем.

В гипоталамусе всех позвоночных животных и человека расположен ряд скоплений нейросекреторных клеток, в которых вырабатываются две основные группы гормонов: белковопептидные и моноаминовые - дофамин норадреналин и серотонин.

Нейросекреторные клетки ядер гипоталамуса посылают аксоны в разные неирогемальные области мозга: в продолговатом мозгу это самое заднее поле в гипоталамусе - нейрогипофиз, медиальное возвышение, субкомиссуральные и субфорникальный органы, а также сосудистый орган терминальной пластинки в передней стенке III желудочка. Все они относятся к так называемым циркумвентрикулярным органам мозга, содержат перфорированные капилляры. На уровне этих структур ГЭБ обустроен особым образом. Синтезируемые в гипоталамусе вещества могут через эти капилляры попадать в кровь (церебральный и системный кровоток) и в ликвор. В нейросекреторных

 

 

Рис. 6.5 Эндокринная нервная система насекомых и ее роль в процессе линьки (А), а также изменение кутикулы в процессе линьки, приводящие к смене (сверху вниз) личиночной, куколочной и взрослой стадий (Б)

ПТТГ - проторакотропный гормон; ГИЛ - гормон имагинальной линьки; ЮГ - ювенильный гормон.

 

Рис. 6.6 Взаимодействие гормонов в процессе метаморфоза у насекомых

ПТТГ - проторакотропный гормон; ЮГ - ювенильный гормон.

 

клетках гипоталамуса, кроме гормонов, синтезируются также белки-носители, транспортирующие гормоны в крови. Возможно, им присущи и другие функции.

В нейросекреторных клетках гипоталамуса хорошо развиты эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, образуются элементарные нейросекреторные гранулы, которые с током аксоплазмы перемещаются в отростки клеток. В окончаниях происходит отщепление части молекул гормона от носителя и переход его в кровь. Характерную особенность клеток составляет большое число синапсов на теле и отростках. Функция эффекторных нейросекреторных клеток контролируется большим числом интернейронов. На поздних

 

Рис. 6.7 Нейрогормональный контроль висцеральных органов

1 - пептидергические нейросекреторные клетки (Нск),

2 - пути к различного типа Нск и нейронам гипоталамуса от супрагипоталамических областей мозга, 3 - катехоламинергические пути к гипоталамическим Нск, 4 - моноаминергические Нск, 5 - нейрогипофиз, 6 - медиальное возвышение, 7 - влияние пептидных аденогипотрофизопных и моноаминовых нейрогормонов на аденогипофиз через портальный кровоток, 8 - аденогипофиз, 9 - пара-аденогипофизарные пути влияния пептидных висцеральных нейрогормонов на нейрогипофиз, 10- поступление катехоламинов из мозгового слоя надпочечников в кровоток, 11 - влияние на шитовидную железу, 12- пути влияния тропных гормонов аденогипофиза, 13 - влияние на кору надпочечников 14- хромафинные  клетки мозгового слоя надпочечников, 15 - магистральный сосуд общего кровотока, 16- влияние на эндокринную часть поджелудочной железы- панкреотические островки(Лангерганса), 17 - влияние нейрогормомов на висцеральные органы, 18- влияние на гонаду( половую железу); сплошными линиями обозначены доказанные межнейрональные связи прерыви стыми - предполагаемые связи, стрелками - направление нервного импульса, 19 - пластинка крыши, 20-сосуд.

 

этапах эволюции в эту регуляцию включаются высшие интегративные центры головного мозга.

Интернейроны головного мозга, иннервирующие нейросекреторные клетки гипоталамуса, собирают афферентные импульсы, которые идут от экстеро- и интероцепторов и сигнализируют об изменениях во внешней и внутренней среде (рис. 6.7). В настоящее врем выяснен механизм двойного контроля в результате взаимодействия пептидных и моноаминовых нейрогормонов на уровне эффектора.

 

6.2. ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА

Гипоталамо-гипофизарную систему можно разделить на две основные части: гипоталамо-заднегипофизарную (нейрогипофизарную) систему, в которой вырабатываются нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), и гипоталамо-аденогипофизарную систему, в которой вырабатываются гипофизотропные факторы - либерины и статины. Либерины (рилизинг-гормоны) стимулируют, а статины подавляют секрецию гормонов аденогипофиза (рис. 6.5, 6.8, 6.9). Кроме этих двух основных систем существует нейросекреторная иннервация вегетативных центров ствола мозга и лимбической системы. Проводящие нейросекрет волокна обнаружены и в других структурах головного и спинного мозга.

 

Рис. 6.8 Гипоталамо-гипофизарноя портальная система  На А: либерины и статины, выделяемые окончаниями нейросекреторных клеток в медиальном возвышении, поступают по портальным сосудам в аденогипофиз, где стимулируют или подавляют секреторную активность. На Б: импульсы, поступающие в гипоталамус из разных структур мозга, вызывают в медиальном возвышении секрецию либеринов и статинов.