5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций

Области влияния парасимпатической нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены (см. табл. 5.1). Эти влияния могут сказываться либо прямо на иннервируемых органах, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство метасимпатической нервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон сам непосредственно контактирует с эффектором и вызываемое, им действие зависит главным образом от прямых влияний структур ЦНС.

Во внутренних органах преганглионарное парасимпатическое волокно оканчивается не на эффекторе - мышечных волокнах или железистых клетках, а на интернейроне или эфферентном нейроне метасимпатической нервной системы, который представляет общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам (см. рис. 5.4). Здесь они вступают во взаимодействие с импульсами, посредством которых осуществляются процессы базовой внутриорганной местной метасимпатической регуляции.

Таким образом, парасимпатические влияния оказываются не прямыми, а опосредованными. Поэтому результат адекватного раздражения (в отличие от чрезмерной электрической стимуляции одновременно всех вагусных волокон) не бывает однозначным. Он зависит от текущих внутриорганных процессов. Тут могут возникать возбуждение или торможение функции органа, включаться или выключаться различные регуляторные влияния, направленные на поддержание нормальной деятельности, стабилизацию гомеостатического состояния.

 

5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций

Давно известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма, при создании соответствующих условий продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений, например сохраняются перистальтическая и всасывательная функции у кишки, сокращается перфузируемое сердце. Сегменты или полоски стенок мочеточника, матки, жёлчного пузыря также продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого органа. Эта относительная функциональная автономия объясняется наличием в их стенках метасимпатической нервной системы, обладающей собственным нейрогенным ритмом и имеющей необходимые для самостоятельной рефлекторной деятельности звенья - сенсорное, ассоциативное, эфферентное и медиаторное.

Метасимпатическую нервную систему рассматривают сейчас как сугубо периферическую, независимую интегративную систему, способную самостоятельно обрабатывать сенсорную информацию и генерировать организованный выход, который контролирует и координирует поведение эффекторов. Существующие данные свидетельствуют о том, что принципиальная модель метасимпатической нервной системы полностью совпадает с подобной моделью центральной нервной системы.

Действительно, в составе метасимпатической нервной системы существуют собственные сенсорные элементы, которые могут быть механо-, хемо-, термо- и осморецепторами. Они постоянно посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии стенки внутреннего органа. Наряду с этим сенсорные элементы способны передавать сигналы и в центральные структуры нервной системы.

Метасимпатические нейроны синаптически связываются в сети, которые обрабатывают поступающую сенсорную информацию и одновременно контролируют активность эффекторных нейронов. Последние, в свою очередь, являются общими конечными путями к эффекторам и могут инициировать, поддерживать, наконец, тормозить их поведение.

У позвоночных животных ядерные образования симпатической и парасимпатической систем располагаются в ЦНС. Метасимпатическая нервная система не имеет таких представительств и является в значительно большей степени, чем обе названные, самостоятельной, даже если автономию понимать не в относительном, а в преувеличенном, но не абсолютизированном до крайности смысле. Симпатическая нервная система иннервирует все сосуды, а через них

скелетные мышцы, все внутренние органы, часть гладкой мускулатуры глазного яблока, мышцы, поднимающие волосы, и т. д. Область иннервации парасимпатической нервной системы более узкая: экзокринные железы, часть гладкой мускулатуры глазного яблока, внутренние органы. Сфера иннервации метасимпатической нервной системы еще более ограниченна и охватывает сугубо внутренние органы и то не все, а лишь обладающие собственным моторным ритмом.

Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой. Все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях. Она не имеет своего центрального аппарата. В результате такой организации ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатичееких интернейронов и эффекторных нейронов.

Представление о том, что метасимпатическая нервная система - это диффузный парасимпатический ганглий, в котором прямые синаптические контакты между преганглионарными волокнами и постганглионарными клетками являются основой для контроля, например, желудочной, кишечной или сердечной функции, при экспериментальном рассмотрении оказалось несостоятельным. Так же несостоятельно и представление о метасимпатической нервной системе как третьем нейроне в эфферентном звене симпатического пути.

Метасимпатическая нервная система - это относительно независимая самостоятельная интегративная система.

Такая относительная независимость имеет ряд эволюционных преимуществ. Они заключаются в более эффективном контроле и управлении обширными висцеральными системами и территориями, исключающими, в частности, необходимость существования большого числа длинных соединительных путей между ЦНС и висцеральными органами. Не менее существенным является и уменьшение пространства в ЦНС, которое в противном случае было бы занято обработкой излишней информации.

Очевидность невыгодности размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается еще и тем, что, например, только одна кишечная часть метасимпатической системы имеет то же число клеток (108), что и весь спинной мозг, а количество метасимпатичееких нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишки, составляют около 20 000.

Существование местных метасимпатичееких механизмов регуляции функций висцеральных органов имеет определенный физиологический смысл. Кроме освобождения ЦНС от избыточной информации их наличие увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция без особых существенных изменений может осуществляться даже при полном выключении связи с центральными структурами.

Прибегая к аналогии, функцию метасимпатической нервной системы можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эффекторов (гладкая мышца, экскретирующий и всасывающий эпителии, эндокринные элементы, иммунные структуры), которые ею контролируются и регулируются. Это местная система. Именно она инициирует и программирует работу эффекторов, осуществляя текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивая в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Что касается ЦНС, или "основного компьютера", то он также получает информацию от висцеральных органов, перерабатывает ее и передает команды нейронам метасимпатической сети. Эти команды соответствуют состоянию отдельного органа или органов, а также поведенческому состоянию индивидуума.

Нейробиологические свойства метасимпатических сетей во многом напоминают организацию центральных нервных структур позвоночных. По своей композиции, нейрохимии, иммунореактивности протеинов, обмену материалами с циркуляторной системой, интегративной функции они сходны с ядерными образованиями мозга млекопитающих и напоминают вынесенные на периферию нервные центры.

Глиальные элементы метасимпатической нервной системы, подобно астроглии головного мозга, в большом количестве окружают каждый нейрон. Существенным моментом является наличие в тех и других структурах плотного нейропиля, так как известно, что во всех системах интеграции обработка значительной части информации происходит в микроцепях именно синаптического нейропиля.

 

Рис. 5.17 Типы. метасимпатических нейронов млекопитающих

А -мотонейроны, идущие к гладкой мышце; Б - интернейроны; В - парасимпатические и симпатические входы; Г - иннервация местного кровотока. Медиаторы: АТФ - аденозинтрифосфат, АХ - ацетилхолин, ВИП - вазоактивный интестинальный пептид, НА - норадреналин. Сер - серотонин, СП - субстанция Р. Виды нейронов: Адр - адренергический, НАНХ - неадренергический, нехолинергический, Сер - серотонинергический, Хол -холинергический, знаками "+" и "-" показана направленность действия.

 

Большинство реальных и предполагаемых медиаторов метасимпатической нервной системы является и нейротрансмиттерами в ЦНС. Сейчас твердо установлено, что, например, в энтеральной части метасимпатической нервной системы медиаторную функцию осуществляет не менее 20 медиаторов и модуляторов холинергической, адренергической, серотонинергической, пуринергической, пептидергической, дофаминергической, ГАМК-ергической и другой природы (рис. 5.17). Все это - основа для широкого диапазона многообразных регуляторных воздействий.

В метасимпатической нервной системе содержатся также гематоганглионарные барьерные структуры, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Они защищают метасимпатические нейроны от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови.

По современным представлениям, основная роль парасимпатической и метасимпатической систем состоит в осуществлении механизмов различных функций, обеспечивающих гомеостаз - относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.

В отличие от них симпатическая нервная система рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Из этого следует, что, обеспечивая максимальное напряжение функций органов и систем для защиты организма, симпатическая нервная система дестабилизирует постоянство внутренней среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической нервной системы, берут на себя парасимпатическая и метасимпатическая системы.