5.3.3. Висцеросоматический рефлекс

Висцеросоматический рефлекс включает пути, по которым возбуждение в дополнение к висцеральным вызывает также соматические ответы в виде, например, усиления (сокращения) или торможения текущей активности скелетных мышц. Известно, что раздражение хемо- и механорецёпторов каротидной зоны сопровождается торможением общей двигательной активности организма, а интенсивное раздражение рецепторов пищеварительного тракта может вызвать сокращение мышц брюшного пресса или движение конечностей.

В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности (рис. 5.14). Эти боли называют отраженными, а области, в которых они появляются, - зонами Захарьина-Геда. В рассматриваемом случае висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути.

 

Рис. 5.14 Пути возникновения отраженной боли. Слева изображены некоторые из ноцицептивных афферентов внутренних органов, оканчивающихся в заднем роге на тех же нейронах, что в ноципептивные афференты кожи; справа - в некоторых случаях ветви одного и того же ноципептивного афферента иннервируют и поверхностную, и глубокую ткани.

      

Во влиянии с рецептивных полей внутренних органов на скелетно-мышечную систему принято различать (В. Н. Черниговский) корригирующие и пусковые влияния. Первые приводят к изменению сокращений скелетных мышц, уже происходящих под влиянием других сенсорных стимулов, вызывая либо усиление, либо угнетение. Вторые самостоятельно вызывают активность скелетно-мышечной системы. Оба вида влияния связаны с поступлением сигналов по чувствительным путям автономной рефлекторной дуги. Нередко пусковые влияния дополняются корригирующими.

 

5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс

Висцеросенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение автономных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В этом случае зона повышенного восприятия, как правило,

 

 

 

Рис. 5.15 Афференты и структуры соматовисцеральной системы в стволе головного мозга (справа схема организации - вид сзади) Афференты тройничного нерва и трех его ветвей (V1, V2, V3). блуждающего и языкоглоточного нервов, центральная афферентная система тройничного нерва и ее восходящие пути, ретикулярная формация и пути, приходящие из спинного мозга.

 

ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого внутреннего органа. Для вызова таких рефлексов необходимо чрезвычайно сильное и продолжительное раздражение.

Существует и соматовисцеральный рефлекс. Он включает пути (рис. 5.15), вовлекающие активацию экстероцепторов и соматических афферентных волокон и заканчивающиеся в висцеральных органах, вызывая изменение их функций. Примером может служить сосудистая реакция при термических воздействиях на рецепторы кожи.

 

5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС. Многие внутренние органы имеют двойную и даже тройную - симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую - иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют посредством электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения.

Раздражение симпатических волокон вызывает учащение работы сердца, увеличение его ударного объема, расслабление бронхиальной мускулатуры, снижение перистальтики желудка и кишки, расслабление жёлчного пузыря, сокращение сфинктеров и т. д. Стимуляция парасимпатического  блуждающего нерва сопровождается противоположным эффектом: уменьшается частота сокращений сердца, ослабевает сила сокращения предсердий, сокращается бронхиальная мускулатура, усиливается моторика желудка и кишки, сокращается жёлчный пузырь, расслабляются сфинктеры (см. табл. 5.1).

В физиологических условиях между тонусом этих двух отделов (см. ниже) имеет место "относительное равновесие". При преобладании тонуса одного из них тонус другого снижается.

Аналогия с известным для скелетной мышечной системы принципом реципрокности послужила основанием для представления об "антагонистических" отношениях между симпатической и парасимпатической системами. При этом взаимодействия между ними уподоблялись коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень одной чаши влечет за собой снижение точно на такую же величину другой. Считали даже, что функция органов может протекать нормально лишь при уравновешенности одних влияний другими.

Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется и симпатическими, и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва - барабанной струны -вызывает обильное выделение жидкой слюны; при раздражении симпатического нерва слюна тоже образуется, но в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. Таким образом, здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения. Кроме того, существует и ряд органов, снабжаемых только симпатическими или только парасимпатическими волокнами. Это многие кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаза, волосяных луковиц, некоторые экзокринные железы (см. табл. 5.1).

Отделы симпатической и парасимпатической нервной системы в большом числе случаев оказываются функционально синергичными. Наиболее отчетливо это прослеживается при рассмотрении рефлексов с барорецепторов на сердце (см. разд. 8.4.9). Возникающее в результате повышения артериального давления возбуждение барорецепторов вызывает снижение силы и частоты сокращений сердца. Наблюдаемый эффект связан с возрастанием активности вагусных (блуждающего нерва) сердечных волокон, а также со снижением активности симпатических волокон.