5.1. Дуга автономного рефлекса

Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня (рис. 5.1) чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг.

Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Втopoе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные

 

 

Рис. 5.1  Принципиальная схема дуги автономного (справа) и соматического (слева) рефлексов

1 - спинной мозг, 2 - чувствительный нейрон, 3 - спинальный ганглий (спинномозговой узел),

4 - дорсальный корешок, 5 - вставочный (преганглионарный) нейрон дуги автономного рефлекса, 6 - вентральный корешок, 7 - преганглионарное (предузловое) нервное волокно, 8 - симпатический паравертебральный ганглий (узел симпатического ствола), 9 - белая соединительная ветвь, 10 - двигательный (постганглионарный) нейрон дуги автономного рефлекса, 11 - соматический нерв, 12 - постганглионарное (послеузловое) нервное волокно, 13 - серая соединительная ветвь, 14 - висцеральная ветвь, 15 - симпатический превертебральный ганглий (узел брыжеечного сплетения), 16 - кишка, 17 - эффекторный нейрон функционального модуля метасимпатической нервной системы, 18 - функциональный модуль метасимпатической нервной системы, 19 - интернейрон функционального модуля, 20 - чувствительный нейрон функционального модуля, 21 - двигательное соматическое волокно, 22 - двигательный нейрон соматической рефлекторной дуги, 23 - вставочный нейрон соматической рефлекторной дуги.

 

клетки. Третье звено - нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.                                   

Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо, наконец, в стенках внутренних органов (интрамуральные).

Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях, так что в этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии вблизи или непосредственно в стенке исполнительного органа. При этом чувствительное и эфферентное волокна могут проходить в составе одного и того же нервного ствола.

 

5.1.1. Подразделение автономной нервной системы

Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части, или отделы (рис. 5.2). Это деление имеет определенные функциональные и структурные основания. Они относятся ко всем трем основным звеньям рефлекторной дуги. Согласно А. А. Заварзину, в процессе развития при появлении билатеральной симметрии и дифференцировки головного и хвостового концов началось разделение нервной системы на соматическую и автономную. Из этой системы выделилась часть основного трехчленного аппарата, сохранившая свою связь с соматической системой. В связи с более однообразной и менее сложной организацией висцеральных органов, чем органы движения, появились особые свойства, развившиеся из общих свойств единой нервной системы. Таким путем возникла симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая нервная система.

В свою очередь, развитие частей автономной нервной системы шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого принципа - параллельно поставленного аппарата. В процессе эволюции в этом аппарате выработались особые свойства, характерные для каждой из частей, но развившиеся из единой нервной системы. Так, в метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный водитель ритма, интернейронная обрабатывающая сеть и эффекторный нейрон с собственным медиаторным

 

 

1- крестцовый отдел спинного мозга (S), 2 - грудо-поясничный отдел спинного мозга (T-L) 3 - шейный отдел спинного мозга (С), 4- продолговатый мозг, 5- средний мозг, 6- симпатический ствол (паравертебральные ганглии), 7- парасимпатические узлы головы, 8- постганглионарные волокна, 9- (чревное) солнечное сплетение и его узлы, 10- каудальное брыжеечное сплетение и его узлы, преганглионарные нервные волокна, 12- тазовый нерв, 13- слюнные железы, 14- внутренние мышцы глаза, 15- сосуды головного мозга и его оболочек, 16- трахея, бронхи, легкое, 17-функциональные модули метасимпатической нервной системы, 18- желудок, 19- сердце, 20- скелетная мышца, 21- двенадцатиперстная кишка, 22- поджелудочная железа, 23- сосуды внутренних органов, 24- печень, 25- надпочечник, 26- толстая кишка, 27- почка, 28- мочевой пузырь, 29- семенники, 30- матка, 31- кожа

 

обеспечением. Иными словами, возникли низшие рефлекторные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги с участием спинного мозга и образованием собственных центров - ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра - гипоталамической области.

Эмбриональным источником клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате дальнейшей миграции нейробластов в стенки внутренних органов.