4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных

Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных животных располагаются в лабиринте (рис. 4.21). Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью - перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью - эндолимфой. На первый взгляд перепончатый лабиринт напоминает усложненный статоцист, типичный для высших первичноротых. В действительности же он имеет более сложное строение.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен двумя (у миноги) и тремя (у всех остальных позвоночных) полукружными каналами, эллиптическим мешочком (утрикулюсом), сферическим мешочком (саккулюсом) и лагеной. У высших позвоночных появляется еще один отдел - улитка, которая представляет собой вырост саккулюса, где располагается спиральный орган. Экспериментальные исследования показали, что верхняя часть лабиринта -

 

 

Рис. 4.21 Строение лабиринта позвоночных А - рыбы; Б - черепахи; В - птицы; Г - млекопитающие: I - саккулюс, 2 - утрикулюс, 3 - лагена, 4 - базилярная мембрана, 5 - улитка; б - ампулы полукружных каналов

 

 

полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными элементами - выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть - саккулюс, улитка и лагена - слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве преддверия, или вестибулярного (от лат. vestibulum-преддверие) аппарата, противопоставляя его органу слуха - улитке.

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые являются рецептирующими элементами, связанными через синапсы с афферентными и эфферентными нервными волокнами (рис. 4.22).

У рыб и амфибий это обычно небольшие (20-40 мкм в длину и 5-10 мкм в ширину) клетки цилиндрической формы, так называемые волосковые клетки II типа. У высших позвоночных начиная с рептилий к ним присоединяются колбообразные клетки I типа. Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из-за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочисленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним располагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении - тормозный.

Применение микроэлектродной техники позволило установить, что роль одиночной киноцилии сводится к регуляции степени скольжения, давления и точности отхождения на исходные позиции отолитовой мембраны в область каждой рецепторной клетки, тогда как стереоцилии являются как раз теми структурами, которые ответственны за процесс преобразования механического стимула в электрическую активность волосковой клетки.

К клеткам I типа подходит одно чашеобразное афферентное окончание, которое заключает в себе весь рецептор, за исключением его апикальной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образуют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки (см. рис. 4.22).

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т. е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы - пятна (макулы), причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул. Киноцилии волосковых клеток макулы либо прикреплены к крупному отолиту (рыбы), либо пронизывают толстую отолитовую мембрану (остальные позвоночные), содержащую кристаллы CaCO3 (отоконии), которые склеены вместе желеобразным веществом (рис. 4.23). Дистальные концы стереоцилии волосковых клеток макулы свободно подпирают или "зачесывают" отолитовую мембрану. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением режущих сил, действующих на волоски рецепторных клеток.

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампулах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в гребешок (кристу), над которой расположен желеобразный купол. Волоски входят в этот желеобразный свод, который простирается от одной стороны ампулы до другой. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклонением купулы при движении, эндолимфы внутри каналов примерно так же, как в невромастах боковой линии.

 

 

 

 

Рис. 4.22 Волосковые клетки двух типов в лабиринте млекопитающих

1 - афферентное нервное окончание, 2 - эфферентное нервное окончание, 3 - волосковая клетка типа II, 4 - киноцилия, 5 - стереоцилия, 6 - опорная клетка, 7 - чаша афферентного нервного окончания, 8 - синаптическая полоска.

 

Рис. 4.23 Криста (А) и макула (Б) вестибулярного органа млекопитающего

1 - купол, 2 - волоски, 3 - волосковые клетки, 4 - опорные клетки, 5 - нервные волокна, 6 - отокония, 7 - желатиновый слой, 8 - базальная мембрана.

 

В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит рецептором гравитации. Макула саккулюса (кроме рыб) является вспомогательной по отношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кристы ампул трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Центральные вестибулярные пути. Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток передаются в ЦНС, образуют преддверную (вестибулярную) часть VIII пары черепных нервов. В ней при полном покое животного наблюдается спонтанная электрическая активность.

Волокна вестибулярной части нерва входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибулярных ядрах. Вестибулярные ядра являются первым уровнем в ЦНС, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в пространстве, поступающей от рецепторов лабиринта. Совокупность этих ядер получила название бульварного вестибулярного комплекса. В него входят ростральное (верхнее, ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и каудальное (нижнее ядро Роллера) вестибулярное ядра.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, автономной нервной системой. Среди этих связей можно выделить три основных проекционных системы (рис. 4.24).

           

 

Рис. 4.24 Вестибулярные ядра и их связь с различными структурами мозга

1 - медиальный преддверно-спинномозговой путь, 2- медиальный продольный пучок, 3-6 - вестибулярные ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее, соответственно, 7 - латеральный преддверно-спинномозговой путь; III, V, VI - черепные нервы.

 

Рис. 4.25 Чувство равновесия. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов преддверия внутреннего уха (вестибулярного аппарата) к ядрам ствола мозга в таламуса. 1 - передаточное ядро в таламусе, 2 - мозжечок, 3 - полукружные каналы, 4 - вестибулярная часть преддверно-улиткового нерва, 5 - вестибулярное ядро.

 

Вестибулоспинальная система проецируется в спинной мозг, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он делится на две ветви: медиальную и латеральную. Нисходящие волокна медиального продольного пучка оканчиваются в передних сегментах спинного мозга, где и контактируют с мотонейронами, управляющими мускулатурой шеи и туловища. В то же время волокна, связанные с мотонейронами, управляющими мышцами конечностей, берут начало в латеральных вестибулярных ядрах и спускаются по латеральной ветви. Все волокна латерального пути являются возбуждающими, тогда как медиальный путь содержит возбуждающие и тормозные волокна.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения человека и животных. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, космической и морской медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибулоцеребеллярная система отражает тесное взаимодействие между вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуляции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи с автономной нервной системой, которые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы.

Вестибулярные импульсы, как и импульсы других модальностей, поступают в кору мозга через таламические нейроны. Полагают, что существует два пути: прямой - через дорсомедиальную часть центрального постлатерального ядра и непрямой преддверно-мозжечково-таламический путь - через медиальную часть вентролатерального ядра.

Вестибулярные проекционные зоны в коре мозга, видимо, различаются у разных представителей млекопитающих. У кошки электрические стимулы, наносимые на вестибулярную часть нерва или вестибулярные ядра, сопровождаются генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин височной коры обоих полушарий. Наряду с основной проекционной зоной в передней части височной коры обнаружена вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее.

У приматов основная вестибулярная зона в коре локализована в задней части постцентральной извилины между первой и второй соматосенсорными зонами. Вторая вестибулярная зона локализуется в моторной коре впереди от нижнего участка центральной борозды (рис. 4.25). Локализация вестибулярной зоны у человека окончательно не выяснена.