4.4.3. Восходящие пути

Механо- и электрорецепторы системы боковой линии иннервируются нервами боковой линии. Их аксоны оканчиваются в акустико-латеральной области продолговатого мозга. Нервы боковой линии (передний и задний) не имеют собственных порядковых номеров, так как передний нерв считается частью VII нерва, а задний - X. Однако в последнее время такую точку зрения пересматривают, так как ряд эмбриологических данных указывает на самостоятельное происхождение нервов боковой линии.

Передний боковой нерв иннервирует механорецепторы (невромасты) и электрорецепторы, расположенные на голове животного. У круглоротых и хрящевых рыб этот нерв снабжает афферентными волокнами все электрорецепторные органы. Задний боковой нерв иннервирует механорецепторные и электрорецепторные органы (у костистых рыб), расположенные на туловище.

Акустико-латеральная область занимает дорсальную часть продолговатого мозга, и в ней выделяют дорсальное, медиальное и вентральное ядра. Дорсальное ядро представляет собой исключительно электрорецептивное образование. Медиальное ядро получает волокна от механорецепторов боковой линии. Вентральное ядро связано со слуховой и вестибулярной системами. Такая организация акустико-латеральной области продолговатого мозга свойственна большинству первичноводных животных.

Волокна нервов боковой линии, входящие в акустико-латеральную область, образуют моносинаптические контакты с дендритами больших мультиполярных нейронов второго порядка. Аксоны этих клеток идут в ретикулярную формацию, тогда как сложные дендритные отростки входят в гребень мозжечка, где вступают в контакт с аксонами звездчатых клеток. Важно подчеркнуло, что у многих электрочувствительных рыб наблюдается необычайно сильное развитие мозжечка, что может быть связано с электрорецепцией.

В дальнейшей обработке информации от органов боковой линии принимают участие структуры среднего мозга. Соответствующий центр имеется в покрышке среднего мозга. Он называется латеральным ядром. Латеральное ядро связано с акустико-латеральной областью продолговатого мозга через систему латеральной петли. Относительно связей органов боковой линии со структурами переднего мозга мнения исследователей расходятся, и этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

 

4.5. Гравитационная сенсорная система

Все организмы, когда-либо жившие на Земле, развивались в условиях действия на них силы тяжести, или, иными словами, в гравитационном поле Земли. Жизнь в гравитационном поле заставила живые организмы принимать определенное положение по отношению к линии действия силы тяжести, т. е. к вертикали. Однако необходимость сохранять определенное положение по отношению к гравитационному полю Земли в процессе эволюции у большинства организмов пришла в противоречие с необходимостью координированной двигательной активности (добывание пищи, защита от врагов), которая зачастую требует значительного отклонения положения тела от нормального. Это привело к тому, что у животных появились моторно-сенсорные системы, позволяющие им не только определять "верх", "низ" и величину отклонения положения тела от нормального, но и корректировать установку тела, поддерживать ее в необходимых изофизиологических пределах.

Иными словами, гравитационное поле Земли стало для животных ориентиром в окружающем их трехмерном пространстве.

Ориентация животных в гравитационном поле Земли отличатся от ориентации по каким-либо физическим характеристикам среды, которые воспринимаются органами чувств. Это отличие связано с двумя особенностями гравитационного поля. Во-первых, оно практически постоянно по величине и направлению к центру Земли. Во-вторых, оно "всепроникающее", т. е. действует на любое тело на Земле и от его воздействия нельзя "экранироваться".

Для ориентации по отношению к гравитационному полю Земли большинство животных имеет датчик положения тела, т. е. специальный отолитовый орган, достигший большего или меньшего совершенства в процессе эволюции, но тем не менее построенный по одному и тому же принципу. Орган равновесия, или грави-рецептор, состоит из двух частей: "пробной массы", т. е. отолита (от греч. otos - ухо и lithos - камень), обладающего большей или меньшей свободой перемещения в пределах органа, и системы рецепторов, воспринимающих положение или перемещение этой массы в органе. Любое отклонение в положении тела сопровождается смещением пробной массы (отолита, отоконий, отолитовой мембраны), возбуждающей соответствующую группу рецепторов органа равновесия. Сигнал этих рецепторов обрабатывается ЦНС, которая и посылает команды к мышцам, корректирующим положение тела.

Несколько иначе воспринимаются угловые ускорения. Структуры, ответственные за это, представляют собой каналы, заполненные жидкостью, в стенках которых располагаются рецепторные клетки. Когда животное перемещается в пространстве, жидкость в канале приходит в движение и отклоняет реснички клеток в направлении, которое зависит от направления ускорения. Многие виды животных имеют и гравирецептор, и рецепторы ускорения, но некоторые только один из них.