3.3. Классификация жизненных циклов паразитов

Жизненные циклы паразитов различной сложности. Паразиты одной и той же таксономической группы могут иметь разные жизненные циклы. Каждый жизненный цикл включает последовательные звенья развития разных стадий паразитов со сменой хозяев и сред обитания. Наглядность разнообразия жизненных циклов паразитов прослеживается на примере условных символов, предложенных В.А.Догелем. Каждый из них отражает определенное звено, через которое проходит паразит в своем развитии. Данные отражены ниже на схеме. Хозяева, участвующие в развитии паразитов условно обозначены латинскими буквами:  - дефинитивный хозяин,  - промежуточный,  - дополнительный. Рассеивание паразитов во внешней среде - дисперсия отражена символом D и стрелками  . Если в развитии паразита имеет место рост численности за счет размножения внутри хозяина (эндогенная аггломерация), это состояние отражено символом Аen, под которым проставлен знак бесконечности , как символ неограниченного роста численности. Если имеет место половой процесс, он изображен значками оо, а партеногенез - значком о.

В отдельных случаях возможно чередование поколений, т.е. смена половых и бесполых поколений.

В.А.Догель и его последователи Ю.И.Полянский, Е.М.Хейсин выделили 5 типов циклов с подразделением некоторых из них на варианты.

Тип 1-й. Паразиты без чередования поколений и без смены хозяев

Вариант А. Без эндогенной аггломерации

Этот тип жизненного цикла один из самых простых. Он широко распространен среди многоклеточных паразитов.

 Х  Д  Среда

оо

В организме дефинитивного хозяина паразитируют самцы и самки паразита, численность которых растет только за счет нового заражения, извне. Паразит размножается половым путем и происходит рассеивание во внешней среде (дисперсия) в виде яиц, личинок, где они созревают и затем возвращаются к дефинитивному хозяину.

Таков цикл у моногеней, многих нематод - геогельминтов. Например, у аскариды лошади, свиньи, человека, у пиявок, многих ракообразных.

Вариант Б. С эндогенной аггломерацией

Этот тип жизненного цикла можно изобразить следующей схемой.

 Х  Д  Среда

Аen 

Паразиты инвазируют дефинитивного хозяина, в организме которого они размножаются, неограниченно увеличивая свою численность. Одновременно рассеиваются во внешней среде с эктогенной стадии, откуда в виде цист вновь возвращаются в организм хозяина или проникают в новых вместе с водой или пищей. Классическим примером такого типа развития могут служить дизентерийная амеба Entamoeba histolitica, паразит кишечника человека, жгутиконосцы, лямблии Lamblia intesti­nalis, трихомонады Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus. Хотя заражение хозяев последними видами происходит не с водой и пищей, а половым путем. Многие виды паразитических Protozoa в организме хозяина размножаются путем простого деления, разносятся во внешней среде в инцистированном состоянии и цистами заражают нового хозяина.

Тип 2-й. Паразиты с чередованием поколений, но без смены хозяев

Вариант А. С эндогенной аггломерацией

Схема этого жизненного цикла следующая.

Среда  Х  Д  Среда

оо ооцисты

По этой схеме в организме хозяина поселяются некоторые паразиты. Они способны увеличивать свою численность посредством полового размножения, рассеиваются в форме эктогенных стадий во внешней среде, и в инвазионной форме вновь заражают хозяина.

Такой тип жизненного цикла у большинства кокцидий рода Eimeria паразитов кроликов, зайцев, кур, крупного и мелкого рогатого скота, а также рода Isospora, паразитов плотоядных животных. Хозяева этих паразитов инвазируются, проглатывая вместе с водой и пищей ооцистs, содержащиt спорозоиты. В организме хозяина спорозоиты поражают клетки эпителия кишечника и далее происходит бесполое размножение, посредством множественного деления - шизогонии. При этом образуется множество дочерних шизонтов (мерозоитов), которые поражают новые клетки хозяина и происходит формирование трофозоитов и т.д. Через определенное число таких делений наступает гаметогония, формируются микрогаметы, соответствующие мужским половым элементам, и макрогаметы, соответствующие женским яйцеклеткам. Микрогаметы активны, перемещаются с помощью имеющихся у них жгутиков, встречаясь с макрогаметами, оплодотворяют их. Происходит объединение их генной информации с образованием зиготы. Зигота инцистируется, превращается в спороцисту. Спороцисты дважды делятся, образуя два-четыре спорозоита. Созревание спорозоитов происходит во внешней среде, т.к. они нуждаются в кислороде. Заражение следующего хозяина происходит в результате заглатывания им зрелых ооцист, содержащих спорозоиты.

Вариант Б. Без эндогенной аггломерации

Схема этого типа следующая.

- - -  Х - - -  Д - - -  оо

о Среда

Это означает, что в организме хозяина паразитируют только партеногенетические самки паразита, которые, размножаясь бесполым путем, рассеивают во внешней среде своих личинок. Личинки вне хозяина превращаются в самцов и самок, ведущих свободный образ жизни и размножающихся половым путем. Хозяина заражают самки, родившиеся через два-три половых цикла. Такой тип развития характерен для нематод Strongyloides stercoralis, паразитирующих у обезьян рода Ateles и рабдитатных нематод, паразитирующих у амфибий.

Тип 3-й. Паразиты без чередования поколений и однократной

сменой хозяев

Вариант А. Без эндогенной аггломерации

Этот тип жизненного цикла изображается следующей схемой.

- - -  Х - - -  Д - - -  Y

оо

Это означает, что паразитам, развивающимся по данному типу свойственен метаморфоз. Он сопровождается пребыванием личинок паразита в одном хозяине, взрослых - в другом. Такой тип развития характерен для большинства ленточных червей, в том числе представителей семейств Taeniidae, Dipillidiidae и др., нематод из семейства Protostrongilidae - паразитов легких зайцеобразных, копытных и большинства скребней.

Примером преобразованного варианта этого типа могут служить нематоды рода Trichinella. Своеобразие этих паразитов состоит в том, что их жизненный цикл протекает по вторично упрощенному пути. Здесь один и тот же хозяин выполняет роль дефинитивного и промежуточного. Происходит заражение дефинитивного хозяина при заглатывании личинок трихинелл с плохо обработанным мясом. Из личинок в кишечнике хозяина (задний отдел тонкой кишки) развиваются самцы и самки взрослых нематод. Они спариваются, самцы отмирают, а самки в последующем отрождают личинок. Одна самка в организме человека способна продуцировать за свою жизнь (6-8 недель) от 2 до 10 тысяч личинок. Личинки проникают в кровоток и разносятся по всему организму, локализуются в поперечно-полосатой мускулатуре. Там инкапсулируются и в таком состоянии могут сохраняться годами. Таким образом, дефинитивный хозяин превращается в промежуточного. Интенсивное поражение хозяина нередко приводит к его гибели. Трихинеллезный тип развития отражен на схеме.

- - -  XY - - -  XY

оо оо

Вариант Б. С эндогенной аггломерацией

Этот тип жизненного цикла характерен для многих паразитических простейших, в онтогенезе которых принимают участие переносчики. Схема такого цикла может быть изображена следующим образом.

- - -  Х - - -  Y

Аen  Аen 

оо

Это означает, что паразит, живя в организме одного теплокровного хозяина, размножается в нем простым делением. При кровососании он попадает в организм переносчика, членистоногого, в котором также размножается простым делением. Этот же переносчик передает возбудителя другому хозяину. В обоих случаях имеет место эндогенная аггломерация, увеличение численности паразита.

Таков жизненный цикл у трипанозом. Например, у Tripanosoma gambiense - возбудителя сонной болезни человека в бассейне р.Конго. Дефинитивными хозяевами этой трипанозомы являются антилопы и человек, у которых возбудитель живет в плазме крови. Переносчик - кровососущая муха це-це Glossina palpalis.

Подобным же образом передаются пироплазмиды, но со свойственными им особенностями. Дело в том, что их дефинитивными хозяевами являются членистоногие, промежуточными - теплокровные. Таков цикл, например, у Babesia bigeminum, паразита крови крупного рогатого скота. Паразитируя в красных кровяных тельцах теплокровных, пироплазмы размножаются посредством деления. Их тотальное размножение в массе поражает кровяные шарики, вызывая тяжелое заболевание животных, нередко сопровождающееся их гибелью. Переносчиками пироплазм являются иксодовые клещи родов Rhipicephalus, Boophillus и др. В их организме пироплазмы также размножаются посредством деления с образованием подвижных мерозоитов, которые проникают в слюнные железы клеща и в его гонады. Из слюны они попадают в кровь другой особи теплокровного хозяина, в гонадах попадают в овоциты клеща, который затем откладывает яйца, зараженные бабезиями. Такой путь передачи инвазии называется трансовариальным.

Подобным образом развиваются малярийные плазмодии, паразиты крови человека. Но их дефинитивным хозяином являются комары рода Anopheles, в организме которых они размножаются половым путем с формированием подвижных спорозоитов.

Такой цикл характерен для некоторых трипанозом, в частности, для Tripanosoma lewisi, T.cruci, T.melophagum, которые также распространяются переносчиками. В этом цикле возбудители инокулируются в организм теплокровного хозяина не только при кровососании, но также происходит рассеивание инцистированных трипанозом во внешней среде с фекалиями. Таким образом, теплокровные животные могут быть инвазированы при случайном заглатывании возбудителя с водой или пищей вместе с переносчиком или его фекалиями, содержащими возбудителей. Такой путь заражения называется контаминативным.

Тип 4-й. Паразиты без чередования поколений, с двукратной сменой хозяев

Этот тип жизненного цикла известен в одном варианте - без эндогенной аггломерации.

Схематически этот тип жизненного цикла можно изобразить следующим образом.

 Х  Д  Y  Z

оо

Это значит, что в организме дефинитивного хозяина обитают паразиты, способные к половому размножению. Отрождаемые ими яйца или личинки рассеиваются во внешней среде, где заражают промежуточного хозяина. В его организме осуществляют определенную часть своего развития, по завершению которого личинки трофическими путями попадают в организм дополнительного хозяина, в котором превращаются в расселительную личинку. Онтогенез паразита завершается после попадания личинки в организм дефинитивного хозяина, в котором она превращается во взрослую особь.

Таков жизненный цикл у немногих паразитов. Например, у скребня Corinosoma strumosum, паразита кишечника тюленя. Его промежуточными хозяевами являются рачки-бокоплавы Pontoporea affinis, в организме которых вышедшие из проглоченных яиц личинки развиваются в акантеллы - инвазионные формы скребня. Будучи проглоченными рыбами (минога, сельдь, бычки, угри и др.), питающиеся бокоплавами, акантеллы накапливаются в их теле в инкапсулированном состоянии. Тюлени заражаются коринозомами в результате поедания ими этих рыб. Точно также развивается скребень Pomphorhynchus laevis, паразит рыб. Для обоих гельминтов характерно не обязательное участие дополнительного хозяина. Окончательный хозяин может заразиться в равной мере в результате проглатывания промежуточного, содержащего зрелые акантеллы. Однако у широкого лентеца Diphyllobothrium latum, ремнецов, лигул, цестод родов Schis­tocephalus, Trianophorus дополнительные хозяева стали необходимым звеном в жизненных циклах.

Тип 5-й. Паразиты с чередованием поколений, эндогенной

аггломерацией и сменой хозяев

Вариант А. Однократная смена хозяев

Схематически этот тип жизненного цикла можно изобразить так.

 Х  Д  Y  Д (адолескарии)

оо Аen 

Согласно этой схеме паразиты, развивающиеся по этому типу, приживаются в организме дефинитивного хозяина. Здесь они размножаются половым путем, но их численность не увеличивается, а выделяемые яйца рассеиваются во внешней среде, где происходит заражение ими промежуточного хозяина. В организме последнего происходит партеногенетическое размножение до следующих стадий, неограниченно увеличивается численность (эндогенная аггломерация). По достижению определенной стадии своего развития, эктогенные формы паразитов рассеиваются во внешней среде. Вместе с водой или пищей возбудители попадают в организм окончательного хозяина. Такой тип развития характерен для многих видов цестод, личиночные формы которых (эхинококки, ценуры, тетратиридии) способны отпочковывать великое множество зародышевых сколексов. Такой процесс характерен для однокамерного и многокамерного эхинококков. Дефинитивными хозяевами обоих видов являются псовые. Они, являясь хозяевами большого количества цестод (до 100 тысяч и более), рассеивают с фекалиями во внешней среде яйца, которые попадают в организм промежуточных хозяев. Для однокамерного эхинококка - это копытные и человек, для многокамерного - грызуны и даже человек. В таком хозяине из онкосферы, вышедшей из яйца, формируется пузырная форма паразита. Внутри ее из герминативной ткани, выстилающей полость пузыря (у однокамерного) и снаружи (у многокамерного) начинают отпочковываться дочерние пузыри. Внутри них отпочковываются зародышевые сколексы в количестве от нескольких сотен до многих тысяч. Каждый такой зародыш затем в дефинитивном хозяине превращается во взрослую цестоду. Своеобразие такого развития состоит в том, что личинки, размножившиеся в промежуточном хозяине, не рассеиваются во внешней среде, а в дефинитивного хозяина попадают в результате его хищничества.

Подобный цикл наблюдается также у ряда трематод родов Fas­ciola, Schistosomum, Notocotilus, Quingueserialis и многих других. Но своеобразие этих гельминтов состоит в том, что их личиночные формы, возросшие в численности в результате эндогенной аггломерации (партеногенетически, а не почкованием), по мере образования расселительных форм - церкарий, рассеивают их во внешней среде. Там они оседают на твердом субстрате, на стеблях растений и инцистируются, превращаясь в адолескарии. В таком состоянии они находятся, пока не будут проглочены с водой и пищей окончательными хозяевами. Личинки одной группы трематод не являются пассивными в части встречи с хозяином. Это шистозомы и бильхарции - паразиты кровеносного русла человека и других теплокровных. Их церкарии после формирования в водных моллюсках-планорбидах, выходя из тела моллюсков во внешнюю среду, активно ищут хозяина, ориентируясь на тепло его тела. Они активно пробуравливаются под кожу с помощью специальных желез проникновения, выделяющих фермент гиалуронидазу, попадают в кровеносное русло, где и паразитируют.

Вариант Б. Двукратная смена хозяев

Это наиболее сложный тип развития. Он отражен на схеме.

 А  Д  Y  Д  Z

оо среда 

Аen о

Схема означает, что в организме дефинитивного хозяина обитают паразиты, способные к половому процессу. В результате самки генерируют большое количество яиц, которые рассеиваются во внешней среде. Яйца заглатываются промежуточными хозяевами, в организме которых происходит в дальнейшем партеногенетическое размножение и формирование личинок. В результате такого размножения личинки рассеиваются во внешней среде, где они попадают к дополнительному хозяину, в котором превращаются в расселительные личинки. Личинки находятся в нем в инактивированном состоянии, пока не попадут в организм дефинитивного хозяина. К примеру, на Дальнем Востоке в бассейне р.Амур широкое распространение имеет трематода Parago­nimus westermani - паразит легких человека и некоторых плотоядных животных. Среди людей чаще всего заболевают местные жители - корейцы, нанайцы и другие малые народности, которым этнически свойственно сыроедение. Больные люди и животные вместе с мокротой выделяют и рассеивают в окружающей среде огромное количество яиц паразитов. При попадании в водоем из них выходят активные мирацидии, которые находят и заражают своих промежуточных хозяев моллюсков рода Melania, проникая в них активно через покровы тела. В печени моллюска мирацидий превращается в спороцисту, заполненную зародышевыми шарами. Это партеногенетическая самка 1-го поколения. Она отрождает большое число зародышевых шаров, каждый из которых превращается в редию, партеногенетическую самку 2-го поколения. Редии, обладая яичниками, отрождают зародышевые шары, превращающиеся в редии 3-го поколения или в церкарии. Последние способны к самостоятельной жизни и активному перемещению в воде с помощью имеющегося у них хвоста. Выйдя в воду из моллюска, они нападают на дополнительных хозяев. К ним относятся пресноводные раки Astacus japoni­cus, пресноводные крабы Eriocher japonicus. Заражение происходит в результате проникновения церкарий в тело раков через их покровы с помощью желез проникновения и специального стилета. В теле ракообразного паразиты инцистируются в мускулатуре или печени и в таком состоянии находятся, пока не попадут в организм человека или плотоядных животных. В их организме развиваются во взрослых паразитов, мигрируя из кишечника в легкие.

В этом цикле имеется чередование поколений - смена полового поколения на два партеногенетических, две дисперсии, двукратная смена хозяев. Партеногенетическое размножение сопровождается эндогенной аггломерацией.

Подобно только что приведенному циклу развиваются и многие другие трематоды. В том числе все представители сем. Opisthorchidae, Plagiorchidae, Heterophyidae, Microphalidae, Haеmiuridae и др. Практически у всех первыми промежуточными хозяевами являются водные моллюски. В качестве дополнительных могут быть разные животные как беспозвоночные (ракообразные, насекомые, пиявки, олигохеты, моллюски и т.д.), так и позвоночные (рыбы, амфибии). У Opisthorchis felineus - паразита печени человека и почти 30 видов теплокровных животных, промежуточным хозяином являются водный переднежаберный моллюск рода Codiella. Дополнительными хозяевами являются рыбы сем.Cyprinidae (карповые) - язь, плотва, елец, лещ, гольян, верховка, линь, пескарь и др.

Этот тип жизненного цикла может протекать в вариантах увеличения или снижения числа резервуарных хозяев.

У некоторых трематод, например, представителей семейств Strigeidae, Alariidae жизненные циклы усложняются за счет вовлечения в них резервуарных хозяев. Таким образом, происходит тройная смена хозяев, что связано с прохождением личинок паразитов по цепочке хищников и их жертв до тех пор, пока они не попадут в организм окончательного хозяина. Например, промежуточными хозяевами трематоды Alaria alata, паразита псовых, являются водные моллюски Planorbis planorbis. В их организме происходит размножение паразитов партеногенетическим способом и формирование многочисленных церкарий. Дополнительными хозяевами являются лягушки, которые заражаются церкариями алярий на стадии головастика, когда они пребывают в воде вместе с планорбидами. После завершения метаморфоза лягушки выходят на сушу и расселяются. В это время они могут стать жертвами грызунов, насекомоядных, хорьков, лисиц, собак. Когда их поедают собаки, паразиты в их организме достигают взрослых стадий. Когда их поедают грызуны или землеройки, мезоцеркарии алярий сохраняются в них. Эти хозяева становятся их резервуарами. Если же грызуны и землеройки оказываются съеденными хорьками или другими мелкими хищниками, эта роль переходит к последним, пока личинки не попадут к псовым, дефинитивным хозяевам трематоды.

Нередко имеет место сокращение числа хозяев за счет выпадения части из них. Так у Plagiorchis arvicola выпадает дополнительный хозяин потому, что их церкарии способны инцистироваться в том же хозяине, где они сформировались. Такое же явление наблюдается и у некоторых эхиностоматидных трематод.

Сокращение цикла может происходить за счет редукции некоторых поколений. Например, у паразита человека Metagonimus yokogawai редуцировалась стадия спороцисты. В результате мирацидий, вышедший из яйца сразу же преобразуется в редию, которая, размножаясь партеногенетически, формирует церкарии. У трематоды Dicrocoeleum lanceolatum выпадает стадия редии. Эта трематода является паразитом печени многих копытных, бобров и медведей. Ее промежуточные хозяева - наземные моллюски родов Helicella и Zebrina. В их организме из проглоченных яиц выходят мирацидии, которые превращаются в спороцисты. В них партеногенетически из зародышевых шаров образуются дочерние спороцисты, которые, в свою очередь, также отрождают церкарии. Последние выходят в мантийную полость моллюска. Здесь слизью хозяина склеиваются в комочки и выделяются наружу, где их поедают муравьи рода Formica - дополнительные хозяева. В полости тела муравья они превращаются в метацеркарии. Больные насекомые забираются на верхушки травинок, где и замирают. Это делает их более доступными для съедания копытными. Так замыкается жизненный круг трематоды.

Другой подобный пример можно привести по циклу трематоды рода Lencochloridum - паразита певчих птиц. Здесь промежуточным хозяином трематод являются наземные моллюски янтарки рода Succinea. Мирацидии, проникшие в их организм, поселяются в печени и здесь превращаются в спороцисты, представляющие из себя большой разветвленный мешок, ответвления которого проникают во все уголки тела моллюска. Внутри этой спороцисты образуется множество мелких по размерам трематод. Отдельные веточки спороцисты проникают изнутри в щупальца моллюска, отчего щупальца становятся в 3-5 раз крупнее. К тому же на них появляются поперечные разноцветные полоски, из-за чего они становятся похожими на гусеницу, даже извиваются точно также. Такая имитация привлекает птиц, которые склевывают спороцисты и заражаются трематодами. Из этого жизненного цикла трематоды выпадают редии и церкарии.