- •1.1. Клеточная оболочка (поверхностный аппарат) и цитоскелет
- •1.2. Цитоплазма
- •1.3. Ядро (ядерный аппарат)
- •2.1.1.2. Многослойный эпителий
- •2,1.2. Железистый эпителий
- •2.1.2.1. Основные разновидности строения и локализация экзокринных желез
- •2.2,2. Морфологические особенности крови новорожденного
- •2.3. Соединительные ткани
- •2.3.1.1.2.2. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань
- •2.3.3.1.2. Эластическая хрящевая ткань
- •2.3.3.1.3. Волокнистая хрящевая ткань
- •2.3.3.2. Пластинчатая костная ткань
- •2.3.3.2.1. Остеогистогенез
- •2.4.1.1.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани
- •2.4.1.2. Сердечная мышечная ткань
- •2.4.2. Гладкая мышечная ткань
- •2.5.2. Нейроглия
- •2.5.3. Нервные волокна
- •2.5.4. Нервные окончания
- •2.5.5. Межнейрональные синапсы
- •2.6. Нервная система
- •2.6.1. Периферическая нервная система
- •2.6.2.1.1. Развитие спинного мозга
- •2.6.2.2. Мозжечок
- •2.6.2.3. Кора больших полушарий
- •2.7. Органы чувств
- •2.7.1. Орган зрения
- •2.7.2. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия)
- •2.7.2.1. Орган слуха
- •2.7.2.2. Орган равновесия
- •2.7.3. Орган вкуса
- •2J.4. Орган обоняния
- •2.8. Сердечно-сосудистая система
- •2.8.1. Сердце
- •2.8.2. Сосуды
- •2.8.4. Развитие сердца и сосудов
- •2.9. Органы кроветворения
- •2.9.1. Костный люзг
- •2.9.2. Вилочковая железа (тимус)
- •2.9.3. Лимфатический узел
- •2.9.4. Селезенка
- •2.10.2. Периферические звенья эндокринной системы
- •2.11. Дыхательная система
- •2.11.1. Воздухоносные пути
- •2.11.2. Легкое
- •2.12. Кожа и ее производные
- •2Лз. Пищеварительная система
- •2.13.1.2. Язык
- •2.13.1.3. Слюнные железы
- •2.13.1.6. Пищевод
- •2.13.2.2. Тонкая кишка
- •2.13.2,3. Толстая кишка
- •2.13.3.2. Печень
- •2.14.2. Мочевой пузырь
- •2.S4.3. Мочеточник
- •2.15.2. Сперматогенез
- •2.15.2.1. Клетки сперматогенного пласта
- •2.15.3. Придаток яичка
- •2.15.4. Предстательная железа
- •2.16.3. Маточная труба
- •3.1.2. Вторая неделя развития
- •3.1.3. Третья неделя развития
- •3.1.4. Четвертая неделя развития
- •3.1.5. Пятая неделя развития
- •3.1.6. Шестая неделя развития
- •3.1.7. Седьмая неделя развития
- •3.1.8. Восьмая неделя развития
3.1.2. Вторая неделя развития
На 2-й неделе развития продолжается имплантация зародыша, разделяется внутренняя клеточная масса — эмбриобласт на эпи-бласт и гипобласт, формируются амниотический и желточный пузырьки, начинаются гаструляция, дифференцировка в трофобла-сте двух слоев и др. (рис. 3.6).
Эмбриобласт, В этот период происходит трансформация материала эмбриобласта, его дифференцировка на 2 слоя: гипобласт и эпибласт. Оба слоя вместе составляют зародышевый диск.
Гипобласт — мелкие кубоидальные пенистого вида клетки, граничащие с полостью бластоцисты. Они формируют тонкий слой, подстилающий эпибласт. К концу 2-й недели в головной части гипобласта обнаруживается небольшое утолщение, известное как прехордальная пластинка (она указывает на место будущего рта). Эта область высоких клеток, которые тесно связаны с эпи-бластом. Гипобласт, разрастаясь по внутренней поверхности трофобласта, формирует тонкую экзоцеломическую мембрану, которая окаймляет полость, известную как первичный желточный мешок — экзоцеломическая полость. У человека она не содержит желтка. К концу 2-й недели развития клетки крыши первичного желточного мешка, мигрируя и пролиферируя, формируют новую полость — вторичный (дефинитивный) желточный мешок значительно меньших размеров, чем первичный. К этому времени полость первичного желточного мешка спадается. Могут оставаться лишь экзоцеломические пузырьки (см. рис. 3.6).
Эпибласт — прилежащий к трофобласту слой клеток эмбриобласта, представлен упорядоченно расположенными клетками, напоминающими псевдомногослойный призматический эпителий. Между клетками эпибласта появляются маленькие полости, которые, сливаясь, образуют общую полость — будущую амниотическую полость. Вследствие расхождения клеток крыши полости в стороны участок трофобласта оказывается временно ее крышей. Но затем боковые участки разрастающегося эпибласта образуют направленные вверх складки (амниотическая эктодерма), которые, сливаясь, формируют полный покров амниотической полости — формируется амниотический пузырек. Остальная часть эпибласта, составляющая дно образованного амниоти-ческого пузырька, представляет собой материал всех зародышевых листков,
В период между 9—14-ми сутками в эпибласте зародыша уже начинается видимый процесс дифференцировки и перемещения клеточных элементов, известный как процесс гаструля-ц и и с образованием первичной полоски. Этот процесс в деталях прослеживается на рис. 3.7; 3.8; 3.9. Из материала первичной полоски выселяется зародышевая энтодерма. Ее клетки, сдвигая клетки гипобласта, занимают крышу желточного мешка. В это время выселяется и вне зародышевая мезодерма. Мигрируя, она тонким слоем окружает амниотический и желточный пузырьки. Кроме того, она занимает пространство между экзоцеломической мембраной и трофобластом. Здесь в ее массе появляются лакуны, которые затем, сливаясь, сформируют общую полость — полость внезаро-дышевого целома — полость хориона. Внезародышевая мезодерма, прилегающая к трофобласту, дифференцируется, образуя в будущем хорионическую пластинку. В области будущей каудальной части зародыша внезародышевая мезодерма формирует соединительный стебелек (соединительную ножку) — плотный тяж клеток, связывающий амниотический и желточный пузырьки с трофобластом.
Трофобласт. Динамика преобразований трофобласта в течение 2-й недели развития представлена на рис. 3.7—3.9. Еще раньше — во время контакта бластоцисты с эндометрием — активно разрастающийся трофобласт приобретает четко выраженное двухслойное строение (см, рис. 3.5). Внутренний слой — цитотрофо-бласт — идентифицируется по четким границам клеток, в то время как наружный слой — синцитиотрофобласт представляет собой си нцитий с беспорядочно расположенными ядрами. Синцититро-фобласт вскоре приобретает вид массивных многоядерных прото-плазматических масс, наиболее развитых в области эмбриобласта. В цитотрофобласте видны митозы, в синцитиотрофобласте их нет. Однако масса последнего нарастает чрезвычайно быстро, что позволяет клеткам цитотрофобласта встраиваться в слой синцитио-трофобласта с потерей их собственных мембран.
В активно развивающемся синцитиотрофобласте появляются изолированные пространства — лакуны. К концу 2-й недели развития с лакунами синцитиотрофобласта затем соединяются расширенные капилляры эндометрия и материнская кровь входит в лакунар-ную систему. Процесс прогрессирует и затем постепенно устанавливается маточно-плацентарная циркуляция. Разрастающиеся слои
трофобласта (будущий эпителий хориона) образует выросты — первинчые ворсинки: их центр занимают клетки цитотрофобласта, а периферию — синцитиотрофобласта.
Матка. В этот период развития в области нидации строма эндометрия, окружающая зародыш, отечна, высоковаскуляризова-на, с бухтообразными, активно секретирующими железами. Клетки эндометрия богаты гликогеном и липидами. Эта реакция известна как децидуальная реакция.
К 9-му дню бластоциста полностью погружается в строму эндометрия. Дефект слизистой оболочки и имплантационный кратер заполняются массой фибрина с примесью свернувшейся крови и частиц материнских тканей. Полное закрытие дефекта за счет регенерационных процессов в эпителии и соединительной ткани занимает около 5 сут, и к 12—13-му дню эпителий эндометрия покрывает полностью дефект стенки матки.