2.11.2. Легкое

Разбор строения легкого человека целесообразно начать с обзорной схемы бронхиального дерева (рис, 2.157), где прежде всего необходимо научиться дифференцировать бронхи в соответствии с приведенной выше классификацией.

Бронхи крупного калибра характеризуются, помимо размеров, наличием всех четырех оболочек, складчатостью слизистой, выраженностью мышечного слоя слизистой, наличием пластин гиалинового хряща и «пакетов» концевых отделов желез.

Бронхи среднего калибра имеют также складчатую внешнюю поверхность, еще большее относительное содержание гладких мышц, островки гиалинового хряща, между которыми располагаются концевые отделы слизисто-белковых желез.

Бронхи мелкого калибра отличаются резкой складчатостью слизистой оболочки, максимальным развитием мышечной ткани, отсутствием хряща и желез. Отсутствие хрящевого каркаса в сочетании с хорошо развитой гладкой мышечной тканью, расположенной циркулярно, является морфологической основой полного перекрытия просвета, возникающего при различного рода спастических процессах. Последнее лежит в основе приступов удушья, возникающих, например, при бронхиальной астме.

Рис. 2,158 демонстрирует пространственные взаимоотношения между респираторной и терминальной бронхиолой и альвеолярными ходами в легком человека. Широкие темные полоски на рисунке — кубический эпителий. Более детальное изображение аци-нуса легкого дано на рис. 2.159. Здесь показаны все компоненты ацинуса, начиная с респираторной бронхиолы.

Ключевой схемой, позволяющей правильно понять принцип

строения легкого в целом и, в частности, его респираторных отделов, является схема строения структурно-функциональной единицы легкого — ацинуса. На схеме ацинуса широкая линия обозначает однослойный кубический, или недыхательный, эпителий (терминальная бронхиола, участки респираторных бронхиол). Тонкие линии обозначают плоский, т. е. дыхательный эпителий. Обратите внимание на принцип дихотомического деления воздухе-носных и респираторных отделов, строго соблюдающийся почти на всем их протяжении.

Перед идентификацией участков респираторного отдела легкого целесообразно рассмотреть общий вид респираторного отдела с помощью сканирующего электронного микроскопа (см. рис. 2.158).

Обнаружение и идентификация терминальной брон-

Х И О Л ы основывается на тонкости сгенки этого участка возду-хоносных путей и на наличии покрывающего ее однослойного (простого) кубического эпителия. В составе этого эпителия, помимо мерцательных клеток (реснитчатых эпителиоцитов) (см. рис. 2.158, Б), располагается значительное количество секреторных клеток (клеток Клара), значение секреторной активности которых пока не установлено. Они не имеют ресничек, апикальная поверхность часто куполообразно выпукла. В терминальной бронхиоле нет бокаловидных клеток.

Респираторные бронхиолы у человека и большинства млекопитающих относительно короткие, в силу чего их обнаружение затруднено. Характерной чертой этого типа бронхиол является чередование на их поверхности однослойного кубического и плоского эпителия, так как стенка этих бронхиол содержит альвеолы. В проксимальной части эпителий респираторных бронхиол содержит реснитчатые клетки и клетки Клара. По мере продвижения в глубь ацинуса реснитчатые клетки исчезают, но появляются «щеточные пневмоциты» (brush-клетки). Эти клетки содержат на апикальной поверхности крупные и широкие микроворсинки, которым приписывают сенсорные функции. Они встречаются, правда, более редко, и в воздухоносных путях.

Большую часть среза легкого занимают срезы наполненных воздухом мешочков — альвеол (рис. 2.160). Именно через их стенки происходит диффузия газов между кровью и воздухом. Альвеолы представляют собой полигональной формы образования, открытые только со стороны выхода из легкого. Совокупность альвеол, расположенных по ходу воздуха, образует альвеолярный ход. У места окончания альвеолярного хода скопление альвеол, называемое альвеолярным мешочком, имеет общий выход.

Полость альвеолы выстлана на большем своем протяжении (95 % поверхности) плоскими клетками, называемыми респираторными дыхательными альвеолоцитами (респираторные альвеолярные клетки, или альвеолоциты I типа) (рис. 2.161). На электронограмме такой клетки видны длинные тонкие отростки, которыми покрыта большая часть полости альвеолы. Цитоплазма в отростках настолько тонка, что при световой микроскопии неразличима. Отражением процесса газообмена через наиболее тонкие участки респираторных альвеолярных клеток являются микропиноцитозные пузырьки в их цитоплазме.

Другой разновидностью клеток, формирующих внутреннюю стенку альвеолы, являются секреторные альвеолярные клетки (большие альвеолоциты, или альвеолоциты II типа), строение которых представлено на рис. 2.162. Альвеолоциты II типа называют также септальными клетками, так как они располагаются главным образом в септальных соединениях, где часто выбухают в просвет альвеолы. Количество альвеолоцитов II типа примерно равно количеству альвеолоцитов I типа, но они занимают приблизительно 5 % поверхности альвеолы. Характерными чертами этих клеток являются их кубическая или полигональная

форма, а также наличие в цитоплазме осмиофильных телец, содержащих материал поверхностно-активной бесструктурной выстилки альвеол — сурфактанта. Выделение сурфактанта на поверхность альвеолы происходит путем секреции и является важнейшим процессом, обеспечивающим нормальные физиологические функции легких. Доказательства способности альвеолоцита II типа к секреции получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Наплывы на апикальной поверхности альвеолоцита II типа являются, очевидно, зонами сурфактанта. В экспериментах на животных показано, что альвеолоциты II типа обеспечивают репарацию альвеолярного эпителия после его повреждения.

Третьей клеточной формой, входящей в состав стенки альвеолы. являются альвеолярные макрофагоциты (рис. 2.163), часто называемые «пылевыми клетками».

На электронограммах альвеолярных макрофагов можно видеть осмиофильные пластинчатые тельца, что свидетельствует о том, что по крайней мере часть макрофагоцитов легкого происходит из альвеолоцитов II типа (предшественниками других, как полагают, являются моноциты крови). На электронограммах макрофаги альвеол выглядят не связанными непосредственно со стенкой альвеолы и имеют морфологические признаки фагоцитов — обилие лизосом, фагоцитированных частиц и др.

В респираторных отделах легкого очищение вдыхаемого воздуха от пыли и бактерий происходит главным образом путем фагоцитоза (заметим при этом, что в норме полость альвеол стерильна).

Альвеолярные макрофаги способны фагоцитировать и эритроциты, если они появляются в полости альвеол, что имеет место, например, при сердечной недостаточности. В этом случае макрофаги наполняются железосодержащим пигментом — гемосидери-ном, возникающим при разрушении гемоглобина. В патологии они называются клетками сердечной недостаточности.

Комплексное представление о взаимоотношении альвеолы с капиллярным руслом дает схема, представленная на рис. 2.164. Как видно из этой схемы, расправленная альвеола большей частью своей поверхности контактирует с кровеносными капиллярами. Строение сети кровеносных капилляров межальвеолярных перегородок представлено на коррозионном препарате.

Совокупность структур, через которые в физиологических условиях проходят газы на пути из воздуха в кровь и обратно, носит

название аэрогематического барьера. Его схематическое изображение и электронная микрофотография представлены на рис. 2.165. Толщина аэрогематического барьера у человека составляет всего 0,1—0,2 мкм. Даже очень незначительное его увеличение, например при отеке или воспалении, может привести к снижению проницаемости и грубым нарушениям газообмена.

Между соседними альвеолами в легком человека обнаружены небольшие отверстия диаметром 7—9 мкм, называемые порами Кона (рис. 2.166). Они расположены в пространствах между капиллярами альвеолярной стенки. Предполагают, что они могут служить для коллатерального воздухообмена при спадении альвеол (ателектаз) и невозможности их аэрации вследствие закупорки бронха.

Даже при самом глубоком выдохе стенки альвеол полностью не спадаются вследствие наличия эластической тяги легких. На рис. 2.167 представлены избирательно выкрашенные эластические волокна и их пучки, формирующие эластический каркас.

Межальвеолярные перегородки в легком человека содержат в своем составе и рыхлую волокнистую соединительную ткань со значительным количеством коллагеновых волокон. При заболеваниях, сопровождающихся деструкцией легочной ткани, участки коллагеновых волокон могут попадать в отделяемое (мокроту).

Основные этапы развития легкого представлены на рис. 2.168,1. Источником развития легкого у человека являются энтодерма передней (глоточной) кишки и мезенхима. Очень рано (длина эмбриона 3 мм) вырост передней кишки делится на две несимметричные почки: левую и правую, из которых впоследствии образуются легкие. Существенно отметить, что дифференцировка ткани легкого идет снаружи кнутри, т. е. от бронхов к альвеолам.

Во внутриутробном (функционально не активном) периоде развития легкого человека принято различать три четко дифференцируемые во времени и морфологически стадии. Первая из них — железистая (рис. 2.168, II, III). Препарат легкого на этой стадии характеризуется картиной крупных бронхов на фоне недифференцированной мезенхимы, что делает легкое в этот период действительно похожим на экзокринную железу.

Вторая стадия развития, завершающаяся формированием всего бронхиального дерева, называется каналикулярнощ а третья, начало которой у человека приходится на середину 6-го месяца внут-

риутробного развития, — альвеолярной. В этой связи полезно помнить, что жизнеспособность недоношенного ребенка во многом определяется степенью развития альвеол.

Легкое доношенного новорожденного ребенка характеризуется наличием в его нижних (придиафрагмальных) отделах незаполненных воздухом и нерасправленных групп альвеол (рис. 2.168, IV).

Легкое мертворожденного ребенка отличается полной нерас-правленностью альвеол (рнс. 2,168, V).