- •1.1. Клеточная оболочка (поверхностный аппарат) и цитоскелет
- •1.2. Цитоплазма
- •1.3. Ядро (ядерный аппарат)
- •2.1.1.2. Многослойный эпителий
- •2,1.2. Железистый эпителий
- •2.1.2.1. Основные разновидности строения и локализация экзокринных желез
- •2.2,2. Морфологические особенности крови новорожденного
- •2.3. Соединительные ткани
- •2.3.1.1.2.2. Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань
- •2.3.3.1.2. Эластическая хрящевая ткань
- •2.3.3.1.3. Волокнистая хрящевая ткань
- •2.3.3.2. Пластинчатая костная ткань
- •2.3.3.2.1. Остеогистогенез
- •2.4.1.1.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани
- •2.4.1.2. Сердечная мышечная ткань
- •2.4.2. Гладкая мышечная ткань
- •2.5.2. Нейроглия
- •2.5.3. Нервные волокна
- •2.5.4. Нервные окончания
- •2.5.5. Межнейрональные синапсы
- •2.6. Нервная система
- •2.6.1. Периферическая нервная система
- •2.6.2.1.1. Развитие спинного мозга
- •2.6.2.2. Мозжечок
- •2.6.2.3. Кора больших полушарий
- •2.7. Органы чувств
- •2.7.1. Орган зрения
- •2.7.2. Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия)
- •2.7.2.1. Орган слуха
- •2.7.2.2. Орган равновесия
- •2.7.3. Орган вкуса
- •2J.4. Орган обоняния
- •2.8. Сердечно-сосудистая система
- •2.8.1. Сердце
- •2.8.2. Сосуды
- •2.8.4. Развитие сердца и сосудов
- •2.9. Органы кроветворения
- •2.9.1. Костный люзг
- •2.9.2. Вилочковая железа (тимус)
- •2.9.3. Лимфатический узел
- •2.9.4. Селезенка
- •2.10.2. Периферические звенья эндокринной системы
- •2.11. Дыхательная система
- •2.11.1. Воздухоносные пути
- •2.11.2. Легкое
- •2.12. Кожа и ее производные
- •2Лз. Пищеварительная система
- •2.13.1.2. Язык
- •2.13.1.3. Слюнные железы
- •2.13.1.6. Пищевод
- •2.13.2.2. Тонкая кишка
- •2.13.2,3. Толстая кишка
- •2.13.3.2. Печень
- •2.14.2. Мочевой пузырь
- •2.S4.3. Мочеточник
- •2.15.2. Сперматогенез
- •2.15.2.1. Клетки сперматогенного пласта
- •2.15.3. Придаток яичка
- •2.15.4. Предстательная железа
- •2.16.3. Маточная труба
- •3.1.2. Вторая неделя развития
- •3.1.3. Третья неделя развития
- •3.1.4. Четвертая неделя развития
- •3.1.5. Пятая неделя развития
- •3.1.6. Шестая неделя развития
- •3.1.7. Седьмая неделя развития
- •3.1.8. Восьмая неделя развития
1.3. Ядро (ядерный аппарат)
Функциональное значение ядерного аппарата определяется особыми свойствами молекулы ДНК — ее способностью к репликации (удвоению) и транскрипции. Эти свойства ДНК обеспечивают основные функции ядра: хранение и передача в ряду поколений клеток наследственной информации и регуляция клеточного метаболизма (ядро — метаболический центр клетки). Ядро представлено следующими компонентами: ядерной оболочкой, хроматином, ядрышком, кариоплазмой (рис, 1.15, А, Б). При световой микроскопии и соответствующей окраске выявляется базофилия ядра (см. рис. 1.15, А).
Ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы. Это обеспечивает пространственное разделение процессов транскрипции и трансляции и создает условия для процессинга. Основные функции ядерной оболочки: разграничительная и барьерная, регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой, участие в синтезе белка и в обновлении цитоплазматических мембран. В составе ядерной оболочки (рис, 1.15, Б—Д) выделяют следующие структуры: две мембраны (наружную и внутреннюю), разделенные перинуклеарным пространством, и поровый комплекс.
Наружная мембрана структурно и функционально связана с мембранами ЭПС и имеет на своей поверхности рибосомы (см. рис. 1.15, Б, Г). Внутренняя мембрана имеет связь с плотной пластинкой. Последняя представляет собой густую сеть белковых фибрилл, соединяющихся с аналогичными фибриллярными образованиями, лежащими по всей территории кариоплазмы. Плотная пластинка и фибриллярная система кариоплазмы выполняют опорную функцию, а также участвуют в регуляции процессов репликации и транскрипции. Кроме того. плотная пластинка при помощи специальных белков структурно связана с участками хромосом, обеспечивая упорядочение расположения интерфазных хромосом в ядре.
Поровый комплекс представлен отверстием (порой) в ядерной оболочке, заполненной тремя кольцами белковых глобул, связанных с центральной глобулой системой фибрилл. Через поровый комплекс осуществляется транспорт макромолекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении.
Хроматин — совокупность интерфазных хромосом. Его основные химические компоненты — ДНК, белки (основные и кислые), РНК. По морфофункциональной характеристике выделяют деконденсированный (эухроматин) и конденсированный (гетерохроматин). Деконденсированный хроматин содержит транскрибируемую ДНК, а конденсированный представлен в основном участками ДНК, на которых не происходит процесс транскрипции. При ТЭМ участки гетерохроматина видны отчетливо, а участки, занятые эухроматином, трудно различимы (очень светлые).
Ядрышко является местом образования субъединиц рибосом. Здесь происходит сложный процесс синтеза рибосомной РНК, ее созревание и формирование комплекса с белками. При ТЭМ в составе ядрышка различают ядрышковый хроматин, фибриллярные и гранулярные структуры, состоящие из рибонуклеопротеидов.
Кариоплазма представляет собой относительно гомогенное образование, имеющее сложный химический состав. Кариоплазма формирует соответствующее микроокружение для структур ядра и активно участвует в их функционировании.
В заключение следует обратить внимание на то, что описанные основные отделы клетки (оболочка, цитоплазма и ядерный аппарат) функционируют как единая целостная система и способны к разнообразным изменениям при дифференцировке и адаптации к меняющимся условиям жизнедеятельности.
2.1. Эпителиальные ткани
Из множества классификаций эпителиальных тканей наиболее предпочтительной является классификация, делящая всю группу по морфофункциональным признакам на две подгруппы — покровный и железистый эпителий.
2.1.1. Покровный эпителий
Ведущим признаком для выделения данных подгрупп эпителиев является их пограничность между внутренней средой организма и ее окружением. Это нашло свое отражение в общем принципе их структурной организации. Качественные же особенности факторов окружения обусловили появление определенных морфологических различий.
2.1.1.1. Однослойный эпителий
Однослойный эпителий включает три разновидности: плоский, кубический и призматический.
Однослойный плоский эпителий представляет сплошной клеточный пласт, расположенный на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды. Постоянное существование сплошного пласта обеспечивается межклеточными соединениями, расположенными в определенном порядке: ближе к поверхности — плотное (изолирующее от внешней среды), затем простое, а под ним десмосома — механическое. Прикрепление же к базальной мембране обеспечивает полудесмосома. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся неупорядоченно расположенные микроворсинки, увеличивающие ее площадь. Некоторые клетки могут иметь два, а иногда и три ядра (рис. 2.1, А),
Однослойный кубический эпителий отличается от плоского не только (и не столько) формой клеток, но и большим разнообразием их апикальных (щеточная каемка и реснички) и базальных (инвагинации плазмолеммы) поверхностей, количеством и распределением органелл, а также появлением в его составе отдельных секреторных клеток (см. канальцы почек, конечные бронхиолы легких). Это определяется органной спецификой. Межклеточные соединения сходны с плоским (рис. 2.1, Б).
Однослойный призматический эпителий выстилает внутреннюю поверхность большинства полых органов (желудка, кишечника, желчного пузыря, крупных протоков печени и поджелудочной железы, матки и маточных труб, части семявы-Носящих путей), что обусловило и большее морфофункциональное разнообразие его клеток (микроворсинчатые, реснитчатые и бескаемчатые эпителиоциты, разные типы секреторных клеток).
На рис. 2.1, В представлена одна из его разновидностей — микроворсинчатый эпителий тонкой кишки, покрывающий поверхность ее ворсинок в виде сплошного однослойного пласта призматических клеток — эпителиоцитов. Среди последних расположены единичные более светлые клетки бокаловидной формы (бокаловидные экзокриноциты).
Однослойный многорядный реснитчатый эпителий выстилает полости, в которых происходит перемещение слизи и расположенных на ее поверхности частиц в определенном направлении (например, воздухоносные пути). Он имеет более сложный клеточный состав самого пласта. Образующие его клетки имеют разную форму, величину, но при этом все сохраняют связь с базальной мембраной — признак однослойности (рис. 2.2, А).
Особенность строения реснитчатых эпителиоцитов — наличие на апикальном полюсе ресничек и высокое расположение округлых ядер. Различные
уровни локализации ядер и формируют феномен многоряд-ности данного эпителия в гистологических препаратах (рис. 2.2, Б).
Общий вид реснитчатого эпителиоцита, бокаловидного экзокриноцита, вставочного эпителиоцита и апикальные поверхности первых двух представлены на рис. 2.2, В, а ультраструктурная организация ресничек — на рис. 2,2, Г,