- •Предисловие
- •Раздел I. Антропогенез происхождение и эволюция человека. Эволюционная экология
- •Естественный отбор Дифференциальное воспроизведение
- •Факторы, ограничивающие отбор
- •Единица отбора
- •Отбор и адаптация Адаптация
- •«Механизм возникновения адаптации
- •Классификация адаптаций
- •Относительный характер адаптации
- •Адаптация как процесс решения задач
- •Оптимальность
- •Поведенческая экология
- •Эволюция и развитие индивидуума
- •Типы эволюционных изменений
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллелизм
- •Направление эволюционного развития
- •Преадаптация
- •Темп эволюции
- •Место человека в системе животного мира
- •Гоминиды и люди
- •Тенденции эволюции приматов
- •Современные человекообразные обезьяны
- •Крупные человекообразные обезьяны
- •Социальное поведение антропоидов
- •Шимпанзе (Pan troglodytes)
- •Экологические и филогенетические детерминанты организации сообществ
- •Этапы эволюции приматов и человека
- •2.1. Шкала эволюции человека
- •2.2.1. Геологическое время
- •Дриопитеки
- •Рамапитеки
- •Австралопитеки
- •Австралопитек из Афара
- •Австралопитек африканский
- •Австралопитеки массивные
- •Австралопитек могучий
- •Австралопитек Бойса
- •Образ жизни австралопитековых
- •Человек умелый (Homo habilis)
- •Ранние следы материальной культуры
- •Образ жизни и труда Homo habilis
- •Филогения гоминид
- •Человек прямоходящий (Homo erectus) (Архантроп)
- •Образ жизни
- •Орудия труда
- •Возможное развитие речи у Homo erectus
- •Человек разумный (Homo sapiens)
- •Основные гипотезы эволюции человека в период становления Homo sapiens
- •Неандертальский человек (Палеоантроп)
- •Орудия труда
- •Образ жизни
- •Человек современного типа Homo sapiens (Неоантроп)
- •Орудия труда
- •Образ жизни
- •Распространение современного человека
- •Современный человек в Африке
- •Современный человек в Азии
- •Человек приходит в Америку
- •Человек и животный мир Америки
- •Первые австралийцы
- •Схемы, гипотезы, причины и факторы эволюции человека
- •Генеалогическое древо человека
- •Факторы и критерии гоминизации
- •Экологические теории гоминизации («Саванная гипотеза»)
- •Человек — «обезьяний урод»?
- •«Водяные» гипотезы
- •(Гипотеза э. Харди)
- •Гипотеза я. Линдблада
- •Время появления сапиенса
- •Место формирования сапиенса
- •Социальные аспекты происхождения человека
- •Факторы эволюции и прародина человека разумного
- •Гипотеза широкого моноцентризма
- •Особенности ранней стадии эволюции Homo sapiens
- •Основные этапы развития Человека разумного
- •Возможные пути эволюции человека в будущем
- •Раздел 2 морфология человека соматическая и функциональная антропология
- •Многообразие форм и факторов изменчивости человека
- •Биологическая изменчивость в популяциях современного человека
- •Рост и развитие человеческого организма
- •Периодизация индивидуального развития
- •Биологический возраст
- •Основные закономерности роста человека
- •«Кривая роста человека
- •Пренатальный рост
- •Кривые роста для различных тканей и различных частей тела
- •Упорядоченность и неупорядоченность процесса роста
- •«Канализирование»
- •Градиенты роста
- •Чувствительные периоды
- •Постпубертатный рост
- •Пубертатный скачок роста
- •Половые различия
- •Развитие системы органов размножения
- •Изменения физиологических функций и развитие мышечной системы
- •Пренатальный период
- •Постнатальный период
- •Подростковый период
- •Генетика роста
- •Расы и экологические условия
- •Время года
- •Питание
- •Психологические воздействия
- •Социально-экономические факторы, размер семьи
- •Физическое и умственное развитие
- •Рост мозга
- •Развитие интеллекта
- •Эмоциональное развитие
- •Акселерация. Эпохальные колебания темпов развития
- •Старение и продолжительность жизни
- •Конституции человека
- •Схемы нормальных конституций (соматотипов)
- •1. Основные компоненты веса тела
- •А. Лептосомные конституции
- •Б. Мезосомные конституции
- •В. Мегалосомные конституции
- •Возрастная и половая изменчивость конституциональных типов
- •Конституция и раса
- •Социально профессиональные вариации конституциональных типов
- •Связь телосложения с физиологическими функциями, болезнями и поведением
- •Болезни
- •Поведение
- •Проблемы биологической адаптации человека
- •Экологические аспекты конституции
- •Раздел 3 этническая антропология
- •Этническая антропология и её основные задачи
- •Общее понятие о расе
- •Происхождение рас: теории моногенизма и полигенизма
- •Видовое единство человечества
- •Нация и раса
- •Отличия рас человека от подвидовых (расовых) делений у животных
- •Типологическая концепция расы
- •Популяционная концепция расы
- •Классификация человеческих рас
- •Морфологическое описание «больших» рас
- •Раса как морфофизиологическое понятие
- •Современное распространение человеческих рас
- •Этнический и антропологический состав северной Азии
- •Структура расы
- •Основные факторы расообразования
- •Изменчивость расовых признаков
- •Адаптация и человек
- •Природные факторы расообразования
- •Изоляция
- •Социальные факторы расообразования
- •Генетические механизмы расообразования
- •Зональное расообразование
- •Азональное расообразование
- •Антропоклиматические аналоги и адаптивные типы
- •Асимметрия расообразовательного процесса
- •Очаги расообразования и их место в расогенетическом процессе. Антропологический покров
- •Очаг расообразования как географическое понятие
- •Первичные очаги расовой дифференциации
- •Монофилетическое происхождение человечества; теории полицентризма и моноцентризма
- •Динамика расовой дифференциации
- •Узлы и промежуточные зоны расообразования
- •Этапы расообразования
- •Расообразовательный процесс в современную эпоху
- •Расизм и его социальные корни
- •Антропосоциология, социальный дарвинизм и их реакционная сущность
- •Научная несостоятельность расистских теорий
- •Использованная литература
- •Рекомендуемая литература
- •Антропология хрестоматия
- •394000, Г. Воронеж, пр. Революции, 39.
Относительный характер адаптации
«Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах — надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые в когтях поднимают их в воздух и сбрасывают на землю.
В разных условиях степень совершенства конкретных приспособлений всегда оказывается неодинаковой. <...> Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени; последнее доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи развития биосферы Земли» (с. 175).
Фоули Р. «Еще один неповторимый вид». 1990:
Адаптация как процесс решения задач
«Вероятно, вернее и полезнее рассматривать адаптацию как процесс решения задач (Maynard Smith, 1978; Dunbar, 1982). Адаптивные признаки — это средства решения (в рамках тех ограничений, которые обсуждались выше) проблем, поставленных перед организмом окружающей средой. <...>
Эта точка зрения на адаптацию совпадает с реалиями биологического мира. Она объединяет адаптацию и естественный отбор, создает практическую основу для эволюционно-экологического подхода. Окружающая среда ставит проблему выживания перед организмом. Естественный отбор воздействует на поведение, морфологию, физиологию и биохимию организма с тем, чтобы, повышая его репродуктивный успех, решить эту проблему или максимально ослабить ее остроту. Возможные решения должны быть ограничены всеми упомянутыми выше факторами, но конечный продукт процесса — это адаптация. Роль эволюционно-экологического анализа должна поэтому заключаться в
том, чтобы определить задачи, стоящие перед организмом, и оценить те решения, которым отбор благоприятствует или которые он отвергает. <...>
Оптимальность
Рассмотрение адаптации как процесса решения задач имеет еще и то преимущество, что нуждается в минимальном числе допущений. <...> И все-таки некоторые допущения лежат в основе этого подхода. Они согласуются с принципами, получившими в эволюционной биологии название принципов оптимальности. <...> Результатом естественного отбора, действующего в изменчивой популяции, является увеличение относительного количества тех особей, поведение которых увеличивает доступ к ресурсам. Иначе говоря, тех, чье поведение относительно ресурсов может быть названо оптимальным. Поэтому оптимизация есть ожидаемый результат естественного отбора, действующего в мире, где ресурсы конечны и выступают в роли сдерживающего фактора» (Foley, 1985; по Pyke, Pulliam, Charnov, 1977).
Отсюда следует, что адаптация — это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм. <...>
Поведенческая экология
Хотя понятия решения задач и стратегии в соответствии с заключенной в них подходящей смысловой аналогией можно использовать для всех аспектов адаптации, они, вероятно, наиболее уместны в сфере поведенческой экологии. Поведение животных, их социальная организация, деятельность, связанная с добыванием пищи, активность при размножении, реагирование на хищников — все эти особенности в такой же мере подвержены действию естественного отбора, как и морфологические признаки. Поведение животных с большей очевидностью, чем структура, является стратегией выживания. Кроме того, в случае таких сложных высших организмов, как приматы, прямой ответ на требования окружающей среды дает скорее поведение с его возможностями к усилению пластичности. <...> Сюда могут быть включены и процессы принятия решений. <...>
Конечно, многие адаптивные изменения, возникшие в процессе эволюции человека, являются поведенческими — развитие склонности к питанию мясом, поиски пищи вокруг некоторого центра, основанная на родственных связях социальная система и т.д. Многие из тех задач, которые встают в процессе анализа перед палеоантропологами, лежат в сфере поведенческой экологии. <...> Поведенческая экология в основном касается функций поведения, т.е. степени повышения уровней выживаемости и воспроизводства за счет поведения. Именно это связывает поведенческую экологию с эволюционной биологией в целом. <...> Что касается поведения, то здесь есть одна проблема, вызывающая некоторые затруднения, а именно связь между обучением и генетическими основами поведения. <...> Наследственность, несомненно, поставляет основной набор правил, с помощью которых вырабатываются поведенческие стратегии. Эти правила, однако, являются не шаблонами для копирования, а критериями, на основе которых принимаются решения. <...> Отбор будет действовать не на само поведение, а на те правила, которыми оно определяется. <...> Это особенно важно при изучении эволюции гоминид, где, как мы можем без тени сомнения утверждать, поведенческие адаптации имели огромное значение, а типы поведения вряд ли находились под простым и прямым генетическим контролем» (с. 85—94).
***
Некоторые закономерности эволюции хорошо объясняются на конкретных примерах в монографии Харрисона с соавторами «Биология человека» (1979).
Харрисон Дж. и др. «Биология человека». 1979:
«Если за тот или иной промежуток времени одна биологическая форма эволюционировала медленнее другой, то из этого не следует делать вывод, что причина кроется в недостаточно быстром появлении новых изменений, т.е. в генетической «инерции» данной формы. <...> Причина то
го, что современные простейшие не эволюционировали, скажем в человека, кроется не в том, что их генетические потенции более ограниченны, чем у тех простейших, которые были предками человека, а в том, что в данной группе естественный отбор не действовал в указанном направлении. Для целого ряда экологических ниш степень организации, свойственная простейшим, является наилучшей и в этих нишах действие отбора состояло в том, чтобы сохранить и усовершенствовать данный тип организации. <...>
Требования, которые предъявляют различные условия среды к организмам, зачастую взаимно исключают одно другое. Так, животное, в совершенстве приспособившееся к обитанию на деревьях, не в состоянии в то же время быстро бегать, хорошо рыть норы или плавать, хотя, конечно, может случиться, что в некоторых конкретных условиях животному полезно владеть всеми этими навыками одновременно. <...> Форма, никогда не занимавшая данную нишу, не имеет свойственной этой нише адаптации и потому вряд ли сможет успешно конкурировать с формами, ее занимавшими. Сказанное означает также, что биологические формы, занявшие определенную экологическую нишу, приспосабливаются к условиям жизни в ней. Если такое приспособление достигнуто, то исчезновение определенных природных условий ведет к вымиранию данной формы. Бывает, однако, что адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах, и, следовательно, делает возможным их заселение. Это происходит в том случае, если преимущества, связанные с общей приспособленностью данной биологической формы, перевешивают тот ущерб, который обусловлен отсутствием специальных адаптации. Высшие млекопитающие вытеснили предшествующие формы, по-видимому, благодаря своей большей способности к эффективному воспроизведению потомства. <...> Начало эволюции человеческого мозга связано с некоторой специальной адаптацией — приспособлением к древесному образу жизни. Однако именно эта адаптация открыла в дальнейшем много различных эволюционных возможностей и в значительной мере обусловила замечательную способность человека изменять и подчинять себе окружающую природу (с. 14—15).