- •Предисловие
- •Раздел I. Антропогенез происхождение и эволюция человека. Эволюционная экология
- •Естественный отбор Дифференциальное воспроизведение
- •Факторы, ограничивающие отбор
- •Единица отбора
- •Отбор и адаптация Адаптация
- •«Механизм возникновения адаптации
- •Классификация адаптаций
- •Относительный характер адаптации
- •Адаптация как процесс решения задач
- •Оптимальность
- •Поведенческая экология
- •Эволюция и развитие индивидуума
- •Типы эволюционных изменений
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллелизм
- •Направление эволюционного развития
- •Преадаптация
- •Темп эволюции
- •Место человека в системе животного мира
- •Гоминиды и люди
- •Тенденции эволюции приматов
- •Современные человекообразные обезьяны
- •Крупные человекообразные обезьяны
- •Социальное поведение антропоидов
- •Шимпанзе (Pan troglodytes)
- •Экологические и филогенетические детерминанты организации сообществ
- •Этапы эволюции приматов и человека
- •2.1. Шкала эволюции человека
- •2.2.1. Геологическое время
- •Дриопитеки
- •Рамапитеки
- •Австралопитеки
- •Австралопитек из Афара
- •Австралопитек африканский
- •Австралопитеки массивные
- •Австралопитек могучий
- •Австралопитек Бойса
- •Образ жизни австралопитековых
- •Человек умелый (Homo habilis)
- •Ранние следы материальной культуры
- •Образ жизни и труда Homo habilis
- •Филогения гоминид
- •Человек прямоходящий (Homo erectus) (Архантроп)
- •Образ жизни
- •Орудия труда
- •Возможное развитие речи у Homo erectus
- •Человек разумный (Homo sapiens)
- •Основные гипотезы эволюции человека в период становления Homo sapiens
- •Неандертальский человек (Палеоантроп)
- •Орудия труда
- •Образ жизни
- •Человек современного типа Homo sapiens (Неоантроп)
- •Орудия труда
- •Образ жизни
- •Распространение современного человека
- •Современный человек в Африке
- •Современный человек в Азии
- •Человек приходит в Америку
- •Человек и животный мир Америки
- •Первые австралийцы
- •Схемы, гипотезы, причины и факторы эволюции человека
- •Генеалогическое древо человека
- •Факторы и критерии гоминизации
- •Экологические теории гоминизации («Саванная гипотеза»)
- •Человек — «обезьяний урод»?
- •«Водяные» гипотезы
- •(Гипотеза э. Харди)
- •Гипотеза я. Линдблада
- •Время появления сапиенса
- •Место формирования сапиенса
- •Социальные аспекты происхождения человека
- •Факторы эволюции и прародина человека разумного
- •Гипотеза широкого моноцентризма
- •Особенности ранней стадии эволюции Homo sapiens
- •Основные этапы развития Человека разумного
- •Возможные пути эволюции человека в будущем
- •Раздел 2 морфология человека соматическая и функциональная антропология
- •Многообразие форм и факторов изменчивости человека
- •Биологическая изменчивость в популяциях современного человека
- •Рост и развитие человеческого организма
- •Периодизация индивидуального развития
- •Биологический возраст
- •Основные закономерности роста человека
- •«Кривая роста человека
- •Пренатальный рост
- •Кривые роста для различных тканей и различных частей тела
- •Упорядоченность и неупорядоченность процесса роста
- •«Канализирование»
- •Градиенты роста
- •Чувствительные периоды
- •Постпубертатный рост
- •Пубертатный скачок роста
- •Половые различия
- •Развитие системы органов размножения
- •Изменения физиологических функций и развитие мышечной системы
- •Пренатальный период
- •Постнатальный период
- •Подростковый период
- •Генетика роста
- •Расы и экологические условия
- •Время года
- •Питание
- •Психологические воздействия
- •Социально-экономические факторы, размер семьи
- •Физическое и умственное развитие
- •Рост мозга
- •Развитие интеллекта
- •Эмоциональное развитие
- •Акселерация. Эпохальные колебания темпов развития
- •Старение и продолжительность жизни
- •Конституции человека
- •Схемы нормальных конституций (соматотипов)
- •1. Основные компоненты веса тела
- •А. Лептосомные конституции
- •Б. Мезосомные конституции
- •В. Мегалосомные конституции
- •Возрастная и половая изменчивость конституциональных типов
- •Конституция и раса
- •Социально профессиональные вариации конституциональных типов
- •Связь телосложения с физиологическими функциями, болезнями и поведением
- •Болезни
- •Поведение
- •Проблемы биологической адаптации человека
- •Экологические аспекты конституции
- •Раздел 3 этническая антропология
- •Этническая антропология и её основные задачи
- •Общее понятие о расе
- •Происхождение рас: теории моногенизма и полигенизма
- •Видовое единство человечества
- •Нация и раса
- •Отличия рас человека от подвидовых (расовых) делений у животных
- •Типологическая концепция расы
- •Популяционная концепция расы
- •Классификация человеческих рас
- •Морфологическое описание «больших» рас
- •Раса как морфофизиологическое понятие
- •Современное распространение человеческих рас
- •Этнический и антропологический состав северной Азии
- •Структура расы
- •Основные факторы расообразования
- •Изменчивость расовых признаков
- •Адаптация и человек
- •Природные факторы расообразования
- •Изоляция
- •Социальные факторы расообразования
- •Генетические механизмы расообразования
- •Зональное расообразование
- •Азональное расообразование
- •Антропоклиматические аналоги и адаптивные типы
- •Асимметрия расообразовательного процесса
- •Очаги расообразования и их место в расогенетическом процессе. Антропологический покров
- •Очаг расообразования как географическое понятие
- •Первичные очаги расовой дифференциации
- •Монофилетическое происхождение человечества; теории полицентризма и моноцентризма
- •Динамика расовой дифференциации
- •Узлы и промежуточные зоны расообразования
- •Этапы расообразования
- •Расообразовательный процесс в современную эпоху
- •Расизм и его социальные корни
- •Антропосоциология, социальный дарвинизм и их реакционная сущность
- •Научная несостоятельность расистских теорий
- •Использованная литература
- •Рекомендуемая литература
- •Антропология хрестоматия
- •394000, Г. Воронеж, пр. Революции, 39.
«Механизм возникновения адаптации
В широком смысле слова под адаптацией понимается гармония организмов (в том числе и популяций, видов) со средой обитания. В узком смысле под адаптацией понимают специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретной среде. Из этого ясно, что адаптации являются относительными: адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.
Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала — наследственной изменчивости — и элементарных эволюционных факторов — прежде всего отбора. Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей — носителей удачных мутаций — еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. <...> Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом. <…>
Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптации. <...> Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.
В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды
исходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции» (с. 170—171).
Классификация адаптаций
С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптации, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.
Пути происхождения адаптации.
По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений. <...>
При преадаптивном пути возникновения адаптации нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.
При возникновении адаптации комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляете» градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.
Постадаптивный путь возникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.
При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.
Масштаб адаптации. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь орогенеза. <...> Перспективные общие
адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов (с. 171 — 174).