Теория эволюции

1. Вид. Критерии. Структуры вида - аллопатрические: популяция, экотип, подвид; симпатрические: экоэлемент, изореагент, биотип. Видообразование: сегрегациогенез и синтезгенез. Аллопатрические и симпатрические пути и формы видообразования. Роль генетико-автоматических процессов: поток, интрогрессия и дрейф генов. Роль изоляции в видообразовании.

Первое биологическое звучание понятию вид дал Дж. Рей, он же является одним из основателей бинарной номенклатуры видовых названий. Согласно Рею, именно виды группируются в более крупные таксоны. А сами виды «элементарны» - то есть, не разложимы. По Рею, особи, составляющие вид: 1) Тождественны по своим морфологическим признакам. 2) Размножаются, скрещиваясь между собой и передавая свои признаки потомству. Линней автор типологической концепции вида - вид - это основная единица систематики, минимально возможный совершенный таксон. Трансформисты (Ламарк) создают номиналистическую концепцию вида – вид не реальная, а номинальная (условная) категория, придуманная для удобства инвентаризации живой природы. Вавилов даёт политипическую концепцию вида - вид это сложная система, состоящая из связанных друг с другом частей, в котором целое и части взаимно проникают друг в друга. Вид не элементарен, - он состоит из популяций, подвидов, экотипов.

Критерии вида: 1) Морфологический. Сходство морфологического и анатомического строения особей одного вида. Но этот критерий не абсолютен: у леопарда могут быть и пятнистые и чёрные детёныши (внутривидовой полиморфизм), у многих беспозвоночных самцы и самки не похожи друг на друга (половой диморфизм – светляки, непарный шелкопряд). Имеются виды-двойники. 2) Физиолого-биохимический: иммунологический, паразитарный (на приматах кошачьи блохи жить не будут). 3) Географический (адрес вида). Каждый вид имеет в природе самостоятельный ареал. Европейская и американская норка, белый и бурый медведь. 4) Экологический. (профессия вида). Для каждого вида характерна своя экологическая ниша. Лягушка травяная – охотится днём за летающими насекомыми, жаба серая – охотится ночью за моллюсками и ночующими насекомыми. 5) Генетико-репродуктивный. Заключается в его генетическом единстве и полной, в природных условиях, изоляции от других видов.

Признаки вида: Дискретность – вид представляет собой генетически закрытую систему. Численность – только определённая численность и плотность – обеспечивают контакт полов, панмиксию и темпы воспроизводства. Целостность – вид это не просто совокупность скрещивающихся особей, - а организованная система, обладающая внутренней структурой и адаптациями. Устойчивость – жизнь вида не зависит от продолжительности жизни одной особи. Историчность – виды существуют в пространстве и времени.

Структура вида. Аллопатрические: 1) Популяция – территориальная совокупность особей одного вида, объединённая панмиксией, и, на протяжении жизни нескольких поколений, в той или иной мере изолированная от подобных совокупностей особей этого же вида. 2) Экотип (экологическая раса) – группа популяций, характеризующаяся наследственно закреплёнными адаптациями к экологическим условиям местообитания в пределах ареала вида. Ястребинка образует два экотипа: степной и горный. 3) Подвид (географическая раса). Имеются подвиды горные, островные, равнинные. Например: лесные гориллы и горные гориллы. В отличие от экотипов подвиды не имеют зон наложения. Подвиды имеют более четкие генетически закреплённые различия и пространственную изоляцию от других подвидов.

Симпатрические: 1) Экоэлемент начинается с адаптивной модификации, и, в силу автоматизации онтогенеза, образует устойчивый генетический комплекс признаков, типичных для данного узкого местообитания. Морфофизиологические особенности (темп ветвления, форма куста, сахаристость ягод, опушённость листьев) – закрепляются генетически и передаются в комплексе. 2) Изореагент, - группа морфологически сходных организмов одного вида, одинаково реагирующих на воздействия внешней среды. а) Эдафогруппы – предпочитают определённый состав почв: кислотность, засолённость, механический состав. б) Ценогруппы – группы сходной конкурентоспособности. в) Феногруппы – группы, сходные по срокам размножения, ритмам вегетации. 3) Биотип - группа особей, имеющих одинаковый генотип. Возникает путём вегетативного размножения (клоны) или путём создания «чистых линий» - потомства, полученного от самоопыления (например, пшеницы).

Видообразование – это превращение генетически открытых систем (популяций, экотипов, подвидов) в генетически закрытые (виды). Процесс видообразования идёт по двум принципиально противоположным путям: 1) разъединению исходного вида на отдельные формы с последующей их репродуктивной изоляцией (сегрегациогенез); 2) объединению разных видов в новый вид на основе гибридизации (синтезгенез). Сегрегациогенез: возникновение нового вида, является конечным итогом микроэволюции. Это постепенный путь видообразования, путь суммирования мелких изменений. Это медленное видообразование, обеспечивающее филетическую или дивергентную эволюцию, причём, изменчивость клинальная – непрерывная. Основной путь видообразования в этом случае – дивергенция. Синтезгенез – быстрое видообразование, оно осуществляется путём успешной гибридизации.

Аллопатрическое видообразование происходит при участии географической формы изоляции, путём окончательного обособления подвидов. Реализуется двумя способами: 1) Рассечение исходного ареала вида. В этом случае возникающие преграды (горы, проливы, разломы) – рассекают ареал вида на несколько частей. 2) Расселение вида. По берегам Балтийского и северного морей живут два вида чаек: серебристая и клуша. Предковый вид сформировался в районе Берингова пролива. За сотни тысяч лет, чайки расселялись по северу Евразии и Америки.

Симпатрическое видообразование - новый вид возникает в пределах ареала старого вида и сосуществует с ним, по крайней мере, некоторое время. 1) Быстрое изменение кариотипа: полиплоидия, аллоплоидия, хомосомные аберрации. 2) Экологическое разобщение. Севанская форель имеет 5 сезонных рас, отличающихся сроками нереста. Погремок имеет ранневесеннюю и позднелетнюю расы (по срокам цветения).

Образование новых видов – заключительный этап процессов микроэволюции.

Дрейф генов – изменение генетического состава популяций, в процессе резкого колебания их численности. В центре ареала материнской популяции А – наиболее благоприятные условия существования для особей данного вида. В этом биотопе популяция развивалась исторически и особи популяции максимально адаптированы именно к данным условиям обитания. Таким образом, в центральной части ареала, более высокая плотность особей – здесь очень высока панмиксия, следовательно: 1) максимальное количество гетерозигот, при доминантном фенотипе. 2) полнота мобилизационного резерва изменчивости популяции. 3) значительная фенотипическая изменчивость по признакам не подчиняющимся отношениям доминантности – рецессивности. 4) преобладает стабилизирующая форма отбора. На периферии ареала, где условия существования для вида – не особенно подходящие, и борьба за существование наиболее напряжена, - концентрация особей, по сравнению с центром, снижена. Панмиксия ограничена, следовательно, значительное количество генов переходит в гомозиготное состояние. Фенотипически особи более гетерогенны, идет выщепление рецессивных признаков. Преобладает движущая форма отбора. Захват новых территорий, в процессе расселения, осуществляется, прежде всего, периферическими особями, генотип которых обеднён мутантными генами вследствие некоторой гомозиготизации. Когда волна спадает, популяция возвращается в исходные границы, но при этом часто образуются локальные популяции: А1, А2, А3, - особи, которых освоили новые места обитания. Этих особей мало, они несут лишь небольшую часть мобилизационного резерва изменчивости популяции, значительная доля мутантных генов материнской популяции – для них утрачена. Произошёл дрейф генов. В новой популяции – совсем иное соотношение частот мутантных аллелей. Следовательно, на давление отбора периферическая популяция будет реагировать иначе, чем центральная. А это может способствовать быстрому накоплению собственного генофонда.

Миграция – или поток генов, возникает когда особи одной популяции, перемещаются в другую, и скрещиваются с особями этой популяции, включая свой генотип в генофонд данной популяции. Миграции не изменяют частот аллелей вида в целом, но влияют на генофонды локальных популяций.

Интрогрессия генов – это обмен генами между популяциями разных видов. Данный процесс может протекать благодаря успешной межвидовой гибридизации (чаще у растений). Имеются плодовитые природные гибриды: рябинокизильник, слива, клевер гибридный, гибриды волка и собаки, жужелиц скакунов. И, плодовитые гибриды, полученные человеком: тритикале (пшеница + рожь), йошта (крыжовник + смородина), куузика (брюква + кормовая капуста). Межвидовые гибриды животных, чаще всего бесплодны: мул (осёл + кобыла), тумак (русак + беляк).

Изоляция – это постоянное ограничение панмиксии. Формы: 1) Географическая (территориальная). 2) Экологическая (биотопическая) - отдельные особи, начинают предпочитать другие экологические условия – осваивая новые экологические ниши. 3) Этологическая – начинают получать преимущества и выживать, особи, освоившие новый тип поведения. 4) Репродуктивная – невозможность образования пар, с особями других популяций. Изоляции не создают новых генотипов, но они усиливают и закрепляют начальные стадии генотипической дифференцировки.

2. Естественный отбор, его характеристики. Элиминация как механизм реализации естественного отбора. Формы элиминации: избирательная, неизбирательная, периодическая, катастрофическая, групповая и индивидуальная. Формы движущего отбора: направленный, дизруптивный, транзитивный. Формы стабилизирующего отбора: нормализующий, канализирующий, балансированный. Другие формы отбора: гаметный, семейный, половой, катастрофический.

Движущими силами эволюционного развития являются: борьба за существование и естественный отбор. Естественный отбор – это движущая сила эволюции. Отбор – это избирательное воспроизведение различных генотипов, под покровом определённых фенотипов. Характеристики естественного отбора: 1) Количественный – действует на уровне популяций, так как только популяция имеет мобилизационный резерв изменчивости. 2) Вероятностный - естественный отбор статистичен, так как осуществляется в группе особей и идёт сразу по комплексу признаков, протекает в условиях сложных, многокомпонентных влияний среды. Следовательно, это процесс, описываемый теорией вероятности. 3) Накапливающий – постепенно суммирует мелкие полезные наследственные изменения. 4) Интегрирующий – объединяет мелкие изменения в целостную скоррелированную систему организма.

Механизмом реализации отбора – является борьба за существование. Борьба за существование – термин, имеющий широкий метафорический смысл – включающий комплекс разнообразных внутривидовых, межвидовых отношений и взаимодействие с условиями среды. Предпосылкой для борьбы за существование, Дарвин считал избыточное воспроизводство организмов. Из многочисленных потомков – лишь часть доживает до репродуктивного возраста. 1) Конституциональная борьба за существование с абиотическими факторами среды. 2) Борьба с биотическими факторами среды: межвидовая и внутривидовая. Сюда же включаются такие взаимодействия как симбиоз, комменсализм, паразитизм.

Элиминация – процесс утраты генотипа конкретной особи для генофонда данной популяции. Механизмом реализации борьбы за существование, является элиминация. Элиминация выражает сопротивление среды размножению организмов. Элиминация наступает вследствие: гибели организма, стерилизации, изоляции, конкурентного исключения.

Формы элиминации: 1) Неизбирательная периодическая - связана с периодически возникающими сезонными катаклизмами, такими как заморозки, засуха, наводнения, миграции. Она вызывает изменение продолжительности отдельных стадий онтогенеза. Сокращая продолжительность стадии, на которую приходится давление неизбирательной элиминации. Например: аксолотль практически утрачивает взрослую наземную стадию – амбистому. При периодическом выкашивании погремка формируются раннецветущие и поздноцветущие формы. 2) Неизбирательная катастрофическая - вызывает самый неспецифический ответ – общее повышение плодовитости вида. Простейшие, насекомые, планктонные организмы – имеют очень высокие темпы размножения. 3) Избирательная индивидуальная форма элиминации (бескормица, давление хищников, конкуренция), имеет первостепенное значение в эволюции, свой генотип в генофонд популяции внесут лишь самые приспособленные особи. 4) Избирательная групповая - способствует отбору целых группировок с родственным генотипом. Свой генетический вклад в популяцию вносят семейные и другие группировки, в которых лучше налажены: сигнализация, забота о потомстве, ролевое участие в охоте, гнездостроение.

Формы ест.отб.: движущий и стабилизирующий. Движущий отбор – творческая сила эволюции. Механизм – сохранение полезных уклонений от средней нормы. Действует в длительно и направлено меняющихся условиях среды. Формы: 1) Направленный – уклонение в одну сторону от средней нормы (устойчивость к ядам грызунов и насекомых; колорадский жук, продвигаясь на северо-восток, увеличивает морозоустойчивость имаго и личинок). Направленный отбор оказывает постепенное изменение популяции в целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда. Причём изменчивость – клинальная. Результатом направленного отбора является филетическая эволюция – векторизированное развитие всей популяции, без распадения её на дочерние популяции. 2) Дизруптивный (прерывающий) отбор - форма движущего отбора, благоприятствующая более чем одному генотипу, уклоняющемуся от средней нормы. Возникает в результате влияния длительно и разнонаправлено меняющихся условий среды (погремки; щуки в озере: быстрорастущие едят братьев и сестёр, а медленнорастущие – планктон). Результатом дизруптивного отбора – является дивергентная эволюция. 3) Транзитивный движущий отбор - заключается в выживании и более интенсивном размножении, особей сначала малочисленной формы, получившей преимущество над другой, изначально многочисленной формы в полиморфной популяции (преобладание кошек – меланистов в городских условиях). Результатом этой формы отбора – является интенсивное размножение наиболее адаптивной в конкретных условиях внутривидовой формы. Адаптационный полиморфизм.

Стабилизирующий отбор. Механизм: сохранение средней фенотипической нормы. Действует: в стационарных условиях среды и в быстро меняющихся «колеблющихся» условиях среды. Наследственная изменчивость – увеличивает полиморфизм в популяции, а стабилизирующий отбор старается сохранить среднюю норму, так как она является исторически наиболее приспособленной к конкретным условиям среды. 1) Нормализующий (поддерживающий) отбор. Просто отсеивает значительные уклонения от нормы, не сужая норму реакции и не закрепляя новой адаптивной нормы в генотипе. 2) Канализирующий – способствует выживанию и размножению организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза. Модификационная изменчивость очень зависима от колебаний условий среды. Чтобы оттепель поздней осенью не спровоцировала ростовые процессы у растений, у растений холодного климата формируются фотопериодические реакции. Он обусловливает эволюцию процессов онтогенеза по пути сужения нормы реакции, или связывания с устойчивыми факторами среды. 3) Балансированный отбор. Обеспечивает поддержание внутривидового полиморфизма. Для многих видов адаптивно несколько приспособительных морфофизиологических форм, - закономерно и циклично сменяющих друг друга, или населяющих различные биотопы в пределах ареала. Божья коровка Atalia bipunctata имеет две фенотипических нормы: весеннюю – светлую, ярко-красную (она хорошо перезимовывает), и осеннюю – тёмную, меланистическую – (она интенсивно размножается в течение летнего периода). Таким образом, балансированный полиморфизм поддерживается для того, чтобы в циклично изменяющихся условиях среды, преимущество получала бы хоть одна из имеющихся форм, тогда весь вид оказывается в выигрыше.

Другие формы отбора. 1) Гаметный отбор. Эякулят человека содержит от двух до шести миллионов сперматозоидов. У них сходное строение, запас энергии и единая цель. Конкуренция очень жёсткая. Яйцеклетку оплодотворит только один из миллионов: активный, с хорошо развитым хемотаксисом, совершенным двигательным аппаратом – успевший опередить «товарищей». 2) Дестабилизирующий отбор. Действует: 1) В среде с многообразными, неопределённым образом меняющимися условиями. 2) В новых, необычных для истории формирования вида условиях. Беляев. В рез-те отбора обитатели клеток (лисы) лизали своим «хозяевам» руки, виляли хвостами и готовы были спариваться дважды в году. Но при этом и облик их волшебным образом изменился: пушистый лисий хвост загнулся серпом (и с каждым поколением все больше тяготел к баранке), лоб стал более выпуклым, острые ушки поникли. Вместо роскошного черного с проседью меха покрывала светлая шерсть с черными и серыми пятнами самой неправильной формы. Академик Беляев занимался проблемами, связанными с доместикацией пушных зверей – лис, норок, песцов. Стрессовая реакция провоцирует резкое изменение гормонального фона (адреналин), в результате чего значительно повышается количество мутаций в соматических, но главное – в половых клетках. 3) Семейный отбор – это отбор родственных генотипов. Суслик в колонии, подавший сигнал тревоги, демаскирует себя, и, скорее всего, погибнет. Но спасётся его микроколония, следовательно, сохранятся родственные генотипы (значит признак – подача сигнала опасности – сохраняется и закрепляется в ряду поколений). 4) Половой отбор приводит к неравному вкладу в воспроизводство – различных особей. Результатом полового отбора является формирование полового диморфизма, и поддержание доминантной фенотипической нормы. 5) Катастрофический отбор (Майр). Популяции, обитающие в краевой зоне ареала, часто подвергаются действию необычных для данного вида экстремальных условий. При крайне неблагоприятных, катастрофических воздействиях среды, к влиянию которых особи совершенно не адаптированы, происходит элиминация большинства составляющих популяцию особей. При этом выживают немногие индивиды, обладающие наиболее высокой фенотипической устойчивостью (или специфическим поведением) к данным неблагоприятным факторам. Эти особи прихватят лишь малую часть МРИ материнской популяции (дрейф генов) и при восстановлении численности популяции, её генофонд будет серьёзно отличаться от исходного.

3. Биологический прогресс (взгляды Северцова и Шмальгаузена) и биологический регресс как основные направления эволюции таксонов. Пути реализации биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация, катаморфоз. Пути реализации биологического регресса: теломорфоз, гиперморфоз. Общие закономерности макроэволюции.

Эволюция органического мира идёт в восходящем порядке. По пути повышения организации и приспособленности. Основной путь развития живой природы: от простого – к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь и обозначают общим термином «прогресс». В 1925 году вышла книга Северцова – «Главные направления эволюции» Эта научная проблема в дальнейшем развивалась его учеником Шмальгаузеном. Северцов чётко разграничил понятия: Биол. прогресс, который характеризует направление эволюции филогенетической группы. (Арогенез – Тахтаджан). Морфофизиологический прогресс, который характеризует степень сложности организации. (Ароморфоз – Шмальгаузен). Биологический прогресс – это такое направление эволюции, при котором: идёт увеличение численности особей данного таксона, расширение ареала, прогрессивная экологическая радиация. Возникновение новых адаптаций снижает элиминацию особей, следовательно, средний уровень численности группы возрастает. В состоянии биологического прогресса находятся: Серая крыса, подорожник, одуванчик, колорадский жук, аскариды, ондатра (в Европе и Азии после интродукции из Америки).

Пути достижение биологического прогресса: 1) Морфофизиологический прогресс (ароморфоз). Ароморфозы – это адаптации широкого профиля, то есть полезные в самых разнообразных условиях среды. Ароморфозы – это приспособления универсального характера, способствующие общему повышению уровня организации организмов,

их независимости от условий внешней среды,и их дальнейшему прогрессивному развитию (половой процесс, многоклеточность, фотосинтез). Путём ароморфозов возникают надвидовые таксоны: амнион – амниоты, грудная клетка – пресмыкающиеся, дифференцировка зубного аппарата – млекопитающие, семя – голосеменные, двойное оплодотворение – цветковые. Иорданский выделяет категорию ключевых ароморфозов, это такие ароморфозы, которые существенно изменяют взаимодействие систем организма, открывая новые возможности функционирования и эволюционных преобразований различных органов. Ключевые ароморфозы – открывают путь другим ароморфозам (меньшего масштаба), которые не смогли бы развиться без предварительного осуществления ключевого ароморфоза. После возникновения ключевого ароморфоза происходит быстрая и глубокая перестройка организации, поведения и образа жизни данной группы организмов, которые в палеонтологической летописи выглядят, как крупный макроэволюционный сдвиг. В процессе формирования класса рептилий, ключевым ароморфозом явился активный механизм вентиляции лёгких посредством работы грудной клетки. В филогенезе птиц – развитие перьевого покрова. В филогенезе млекопитающих –дифференцировка зубного аппарата. 2) Идиоадаптации - это преобразование исходной ароморфной организации, соответственно частным условиям среды. Идиоадаптации, вместе с дивергенцией, работают на видовом и внутривидовом уровне. Они обеспечивают экологическую радиацию. Идиоадаптациями являются: цепкие хвосты, пахучие железы, ветвистые рога, длинные гибкие шеи, колючки, воздушные корни, зигоморфные цветки, впадение в спячку. Идиоадаптации – это частные приспособления. И. – представляют собой микроэволюционные изменения. 3) Катаморфоз – морфофизиологический регресс – накопление адаптаций узкого характера, связанные с переходом организмов в более простые условия среды. Способности организмов выживать в борьбе за существование не всегда связана с повышением организации. При переходе в более простые условия существования, организмы могут утрачивать часть излишних и бесполезных признаков. У растений паразитов – снижается эффективность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев, корни преобразуются в гаустории. Они способствуют прогрессивной эволюции, так как направлены против ненужных, отслуживших адаптаций. С катаморфозом связана рудиментация.

Биологический регресс - это направление эволюции противоположное биологическому прогрессу. Характеризуется: снижением численности особей, сужением ареала, уменьшением видового многообразия (исчезают подвиды, экотипы). Общая причина биологического регресса: Отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Если условия меняются резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), филогенетические группы не успевают сформировать соответствующие адаптации и встают на путь биологического регресса. Уссурийский тигр, гепард, астрагал сибирский, венерин башмачок, выхухоль, пресноводная жемчужница, стерх, красный волк, мамонтово дерево.

Пути, приводящие к биологическому регрессу: 1) Теломорфоз - связан с узкой специализацией организма, она очень сужает норму реакции, а значит, эволюционную пластичность вида. Чем выше специализация, тем ниже способность изменяться в сторону приспособления к другим условиям обитания. Узкому специалисту невозможно покинуть свою экологическую нишу и занять – другую. Крот – образец «роющей машины» - в нём всё приспособлено для рытья и хождения по тоннелям: форма тела и конечностей, органы чувств, отсутствие остевого волоса, наличие киля. В своей среде – он высокоадаптивен. 2) Гиперморфоз - переразвитие органов, разрушающее нормальное коррелятивное соотношение частей организма. Огромные рога титанотерия (торфяного оленя) – вызвали переутяжеление передней части тела, что сделало его неповоротливым и уязвимым. Клыки саблезубых кошек обусловили нерациональный способ охоты – падение сверху на добычу. Способ неэффективен, даёт большой процент неудач. Эти хищники не выдержали конкуренции с кошачьими, использовавшими – захват челюстями. 3) При снижении численности популяции – закономерно проявляется близкородственное скрещивание – инбридинг. Пещерный медведь имел крупные размеры тела, следовательно, большой кормовой участок. Размеры кормовых участков обусловили редкую плотность поселения. Поскольку, через чужой кормовой участок миграция запрещена, то в половой контакт могли вступать только ближайшие разнополые соседи. 4) Другие причины: появление суперхищника (кошка в Австралии), появление высокопатогенных микроорганизмов (на Командорских песцах), катастрофические изменения среды, антропогенные факторы.

В 1927 году Филипченко предложил рассматривать эволюцию как два процесса: 1) Микроэволюция – это процессы исторического преобразования внутри вида. 2) Макроэволюция – это процесс образования надвидовых таксонов. В широком смысле – макроэволюция это развитие жизни на Земле в целом.

4. Антропогенез. Доказательства животного происхождения человека. Преадаптация приматов к антропонизации. Основные этапы антропогенеза - стадии протоантропа (дриопитеки, австралопитеки), архантропа (H. habilis, H. erectus), палеоантропа, неоантропа (кроманьонцы). Центры происхождения, расселение, расы - экотипы вида Homo sapiens. Особенности движущих сил эволюции человека на современном этапе.

Аристотель, Демокрит, Анаксимен – признавали родственные связи человека и животных. Карл Линней поместил человека в отряд «Приматы». Дарвин в книге «Происхождение человека и половой подбор» - собрал огромное количество фактов близкого родства человека с отрядом «Приматы» и, особенно, с антропоморфными обезьянами.

На современном этапе выделяют следующие доказательства животного происхождения человека: 1) Систематические. Тип Хордовые - Chordata: Появление в процессе эмбриогенеза человека билатеральной симметрии, хорды, жаберных щелей в полости глотки, нервной трубки. Подтип Позвоночные - Vertebrata: замена хорды позвоночником, развитие сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей. Класс Млекопитающие - Mammalia: наличие млечных, сальных, потовых желёз, волосяного покрова, 7 шейных позвонков, дифференцированного зубного аппарата, наличие диафрагмы. Подкласс плацентарные - Eutheria: развитие эмбрионов в матке, питание и выделение у плодов через плаценту. Отряд приматы - Primates: отсутствие пальцехождения, у большинства плоские ногти. Конечности хватательного типа, имеется ключица, локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой. Глаза направлены вперёд. Подотряд узконосые обезьяны - Catarrhini: носовая перегородка узкая, каждая челюсть имеет по 16 зубов. Защёчные мешки и седалищные мозоли отсутствуют. Хвост, чаще всего отсутствует. Семейство человекообразные обезьяны - Hominoidea: крупные размеры тела, отсутствие хвоста. Характерная форма ушной раковины. Кожный узор на пальцах рельефнее, чем на ладонях. Увеличенный передний мозг. 2) Морфологические. Зубы всеядного типа, укороченный лицевой отдел черепа, череп располагается под некоторым углом к позвоночному столбу, фронтальное расположение глаз, обеспечивающее бинокулярное зрение, гомологичны все мышцы и кости скелета. 3) Физиологические. У приматов имеются те же четыре группы крови и резус фактор. Половое созревание к 8–12 годам. Общие с приматами болезни: чума, тиф, грипп, холера, туберкулёз, СПИД и венерические заболевания. 4) Эмбриологические. У 24-27 дневного эмбриона протекает замена хорды на позвоночник (на 8 неделе начинается окостенение), имеются жаберные щели, хвостовой отдел. Сердце начинает развиваться с конца 3 недели. Трубка сердца изгибается, вычленяются венозный синус и луковица аорты. Сердце становится двухкамерным как у рыб. После образования предсердия и желудочка, на поверхности сердечной мышцы образуется серединная борозда. Затем, на внутренней поверхности желудочка, соответственно уровню наружной борозды, образуется перегородка, в результате чего, сердце становится трёхкамерным. В возрасте 7 месяцев головной мозг у эмбрионов человека и шимпанзе практически идентичен.

Преадаптации. Ключевой адаптацией к эволюции человека на базе приматов – является древесный образ жизни и передвижение по ветвям массивного тела при помощи хватательной конечности. 1) Развитие хватательной конечности. 2) Развитие передних конечностей, как органов исследования предметов. 3) Развитие мозга. 4) Увеличение остроты зрения. 5) Изменения в строении черепа. 6) Сокращение числа одновременно рождаемых детёнышей. 7) Социальная жизнь приматов.

Этапы: 1) Протоантроп. Стадию протоантропов начинают рассматривать со времени примерно 25 миллионов лет тому назад. Протоантропы - предки и человека и современных антропоморфных обезьян (понгид). Стадия протоантропа включает дриопитеков «древесных обезьян» и более поздних гоминоидов, разделившихся на две ветви: Одна из них дала начало современным антропоморфным обезьянам – понгидам, другая дала начало гоминидам – непосредственным предкам человека. Дриопитеки напоминали по размерам и пропорциям тела современных карликовых шимпанзе. Дриопитеки имели широкие, низкие резцы, длинные нижние клыки и короткие примитивные коренные зубы. Питались плодами. Объём головного мозга 320-430 см³. Они не были высоко специализированными древесными формами. Дриопитеки сохранили стопохождение, ключицы, всеядный тип питания. Сохранение примитивных признаков и отсутствие узкой специализации соответствующих органов, способствовали высокой эволюционной пластичности дриопитеков. Дриопитеки, вероятно, возникли в Африке в миоцене, и перешли в Европу и Азию во времена пересыхания великого моря Тетис. Группы этих обезьян лазали по субтропическим деревьям и раскачивались на их ветвях. Брахиация – это своего рода быстрый «полёт» в кронах деревьев с перехватыванием руками за ветви и свисающие лианы. Это очень сложный способ локомоции, требующий точной оценки расстояний, качества опоры, своей скорости, пропорций и массы. Австралопитеки: (южная обезьяна: 4–1 млн. лет). Иссушение климата и похолодание привело к отступлению влажных тропических лесов и формированию огромных саванн. Преимущества получали те особи, которые дольше могли продержаться на двух ногах в выпрямленном положении. В высокой траве для высматривания добычи и врагов, такое положение тела, несомненно, более выгодно. Саванизация африканского материка в целом уменьшила обилие легкодоступных растительных ресурсов и потребовала большей двигательной активности для добывания пищи, а, следовательно, и дополнительного энергоснабжения (мясо). В 1924 г. Профессору Дарту был доставлен череп из местечка Таунг (ЮАР). В 1936 году недалеко от Йоханнесбурга при взрывных работах в пещере обнаруживают череп взрослого австралопитека. Парантропы имели массу тела около 50 кг, рост 160 см, объём головного мозга около 500-550 см³. Зубная система близка к человеческой, что говорит об их всеядности, причём мясная пища играла значительную роль.

2) Архантропы (2-1,7 млн. лет), две фратрии: Homo habilis и Homo erectus. Homo habilis: человек умелый. Рост 120 – 140 см. объём головного мозга от 570 до 700 см³, у большинства находок 642 см³. Череп хабилиса ещё имел архаичные черты: выступающие надглазничные валики, толстые кости, низкий свод, но по сравнению с австралопитеками у хабилисов был больший объём мозга и мозговой коробки, а челюсти выступали меньше. Выраженная асимметрия полушарий и выпуклость внутри свода черепа, говорит о наличии центра Брока – центра речи, но строение гортани и отсутствие подбородочного выступа говорят против возможности наличия сложной артикуляции. Руки были короче по сравнению с ногами. Уже имели и сводчатую стопу и S – образный изгиб позвоночника и чашевидный таз. Впервые перешёл к постоянному и целенаправленному изготовлению орудий. Олдувайское ущелье. Homo erectus: человек прямоходящий. Рост 150 – 180 см, масса 40 – 72 кг, объём головного мозга от 800 до 1200 см³ . Это сборная группа, расселившаяся по территории Африки, Азии и Европы. Материальная культура (Ашельская) и ярко выраженная социальность позволили этому архантропу быстро и эффективно расселиться на огромных пространствах Африки и Евразии (Мадрас, Израиль, Британские острова). В адаптациях Хомо эректусов значительную роль начали играть социальные факторы – совместная охота, изготовление укрытий, сохранение огня.

3) Палеоантропы. 200-100 тысяч лет до нашей эры. До 30. тыс. лет. На современном этапе классический европейский Homo neanderthalensis – считается боковой тупиковой ветвью. Рост 151-155 см., объём головного мозга 1400-1550 до 1600 см³. Но, несмотря на объёмистый череп, он сохранял многие архаичные черты (проигрывая даже синантропу), это: сплошной без всяких перемычек надглазничный валик; чётко выраженный, похожий на шишку затылочный бугор, с мощным гребнем для крепления шейных мышц; покатый лоб; большой лицевой отдел, сильно выступающие челюсти. Большая величина головного мозга (больше чем у сапиенса!) достигалась за счёт развития обонятельной зоны головного мозга. Между поздними классическими неандертальцами и неоантропами – имеется резкий морфологический разрыв (нет промежуточных форм). Последние данные, связанные с изучением фрагментов генетического материала, показали большое генетическое расстояние между неандертальцами и современным человеком (больше чем с шимпанзе!). Следовательно, это два разных вида далеко дивергировавших друг от друга в результате хромосомных перестроек. Российские ученые сумели добыть из останков неандертальского мальчика его ископаемую ДНК и с помощью зарубежных коллег подтвердить удаленность неандертальцев от сапиенсов. Пик распространения неандертальцев совпадает с глобальным похолоданием (Рисс и вюрм – разделённые межледнивиковьем). Европейские неандертальцы смогли пережить суровые зимы ледникового периода только благодаря микроклимату, создаваемому с помощью одежды и обогреваемых жилищ. Суровый климат обостряет борьбу за существование. Тем не менее: неандертальцы были первыми людьми, которые систематически хоронили своих умерших сородичей. Ритуальный характер носили рисунки (костяные амулеты, куски охры и растёртый в порошок марганец – для раскраски тел). Неандертальцы заботились о своих старых и покалеченных сородичах.

4) Неоантропы. 40 тысяч лет до нашей эры. Homo sapiens. Морфологический тип сапиенса полностью сформирован. Рост 165-175 см, вес, объём головного мозга 1400-1500 см³. Роль биологических факторов эволюции сведена к минимуму (иммунитет, адаптивные экологические типы, микроэволюционные процессы). Овладев культурой и производством, кроманьонец вышел из-под контроля естественного отбора. Он не приспосабливается к среде обитания, а переделывает её под свои нужды и потребности. Биосоциальная эволюция сменяется социальной. Неолитическая революция, связанная с приручением животных и окультуриванием растений. Неоантроп характеризовался значительным развитием отделов мозга, связанных с трудовой деятельностью и речью.

Центры происхождения человека. Человек как вид возник в тропической зоне Восточной Африки. Что доказывается: 1) Археологическими находками. 2) Близостью генотипа человека и африканских человекообразных обезьян. 3) Сопряжённой эволюцией паразитов и антропоидов. 4) Учением Вавилова – о центрах происхождения и многообразии форм. Именно в тропической Африке в фенотипе человека присутствует максимальное количество доминантных признаков.

Расселение Homo sapiens шло очень быстрыми темпами. На рубеже верхнего палеолита – примерно 40-35 тысяч лет назад, они уже заселили Южную Африку (Флорисбад) и Ближний Восток (Израиль), Индонезию (Калимантан) и Западную Европу (Кро Маньон). Первая волна расселения прошла по южной части Евразии. Неоантропы шли через Индию, Австралию в Монголию и Китай.

Расы: 1) Австралоидная. Волнистые, как у европеоидов волосы, мощное развитие бороды, сильное оволоснение на теле. Широкий как у негроидов нос и тёмная кожа. 2) Монголоидная. Монголоидная раса сформировалась под воздействием экологических условий больших открытых пространств и резко континентального климата. Светлая, реже смуглая кожа. Волосы жёсткие, прямые, тёмные. Косой разрез глаз. Не выступающий сильно, средний по ширине нос. Низкое переносье. Широкоскулое плоское лицо. Отложения жира на лицевой области. Монголоидная раса продолжала экспансию: расселение – чукчи, вьетнамцы, эскимосы.

Вторая волна расселения, совпала со значительным потеплением климата. Она прошла через Индию и Средиземноморье - на север и в Европу. 3) Европеоидная. Светлая, реже смуглая кожа. Прямые или волнистые тонкие волосы. Узкий выступающий нос. Развитый волосяной покров на лице и теле. Холестерин в крови выше среднего уровня. 4) Негроиды приобретали черты адаптации к обитанию в экваториальной зоне. Тёмная, реже светлая кожа. Курчавые волосы. Тёмные, толстые губы. Широкий, слегка выступающий нос. Высокий узкий череп. Большое количество потовых желёз на коже.