- •Ботаника с основами фитоценологии.
- •4. Характерные признаки высших растений. Ткани высших растений, взаимосвязь структуры и функции. Принципы классификаций тканей.
- •7. Разнообразие анатомической структуры стебля однодольных и двудольных растений.
- •8. Особенности жизненного цикла высших растений: гаметофитная и спорофитная линии. Взаимоотношение спорофита и гаметофита у моховидных, высших споровых и семенных растений.
- •9. Семя как орган размножения и расселения растений. Строение семян голосеменных и покрытосеменных растений.
- •10. Класс хвойные, геологическая история, распространение в современную эпоху, аспекты практического использования. Особенности размножения.
- •11. Общая характеристика покрытосеменных растений, их роль в сложении растительного покрова. Процессы размножения, протекающие в цветке.
- •12. Деление покрытосеменных растений на классы. Сравнительная характеристика однодольных и двудольных растений. Важнейшие семейства.
- •13. Характерные признаки фитоценоза: видовое богатство, флористический и экобиоморфный состав, вертикальная и горизонтальная структура, популяционный состав, биологическая продукция и фитомасса.
- •Зоология.
- •1. Тип Инфузории. Особенности строения и размножения инфузорий как наиболее высокоорганизованных простейших. Отряды инфузорий. Значение. Ресничный и ядерный аппарат. Особенности конъюгации.
- •3. Тип Круглые черви. Класс Нематоды. Особенности организации нематод. Образ жизни и распространение. Размножение и развитие. Паразитические нематоды. Способы заражения. Профилактика гельминтов.
- •5. Тип Моллюски. Класс Брюхоногие моллюски. Особенности строения моллюсков. Развитие асимметрии. Размножение и развитие гастропод. Распространение.
- •8. Основные этапы филогенетического развития позвоночных животных. Эволюционная связь классов подтипа Позвоночные. Основные ароморфозы, характерные каждому классу подтипа Позвоночные.
- •9. Геологические и биологические предпосылки выхода позвоночных животных на сушу. Особенности организации земноводных.
- •5 Отделов мозга: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый.
- •11. Система класса Птицы. Особенности организации птиц. Сложное поведение птиц. Забота о потомстве. Миграции и способы их изучения.
- •12. Размножение птиц. Взаимоотношения полов, гнездостроение, насиживание и инкубация. Птенцовость и выводковость.
- •13. Систематика класса Млекопитающие. Особенности организации млекопитающих. Их размножение и развитие. Характеристика отрядов насекомоядных, приматов, грызунов, парнокопытных. Значение.
- •14. Пойкилотермия и гомойотермия. Физиологические и поведенческие способы регуляции температуры тела. Способы животных переживать периоды года с низкой температурой.
- •Физиология растений.
- •1. Общая характеристика процесса фотосинтеза. Фотосинтетические пигменты: классификация, физико-химические свойства, значение.
- •3. Фотохимическая фаза фотосинтеза: фотосистемы и этц. Накопление «ассимиляционной силы» в хлоропласте.
- •6. Цикл Кребса и дыхательная этц: химизм, энергетика, физиологическое значение.
- •7. Понятие о метаболической энергии и макроэргических соединениях. Роль атф в клеточном метаболизме. Механизмы субстратного и сопряженного синтеза атф.
- •Микробиология.
- •Анатомия и физиология человека.
- •2. Дыхательная система человека. Этапы дыхания. Показатели вентиляции легких. Газообмен в легких и тканях. Транспорт дыхательных газов. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Регуляция дыхания.
- •5. Морфологические и функциональные особенности сердечной мышцы. Внутрисердечные и внесердечные механизмы регуляции работы сердца.
- •6. Структура и функции мышц. Структура мышечного волокна. Механизм и энергетика мышечного сокращения. Виды и режимы мышечных сокращений.
- •7. Эндокринная система организма. Гормоны, их роль в организме. Роль гипоталамо-гипофизной системы в регуляции желез внутренней секреции.
- •8. Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы. Структура и функции нервных волокон. Механизмы генерации и проведения нервных импульсов.
- •9. Механизмы межклеточной (симпатической) передачи нервных импульсов. Структура синапса. Медиаторы. Функционирование возбуждающих и тормозных синапсов. Роль торможения в цнс.
- •11. Конечный мозг: кора больших полушарий, подкорковые ядра. Строение и функции коры больших полушарий: борозды, доли, извилины. Функциональные зоны коры.
- •12. Учение Сеченова и Павлова об условных рефлексах, их роль. Механизмы формирования временных условных связей. Виды торможения условных рефлексов.
- •13. Структура и функционирование зрительного анализатора у человека. Теории цветового зрения.
- •14. Структура и функционирование слухового анализатора у человека.
- •Цитология.
- •1. Транспорт веществ через плазмолемму. Пассивный транспорт и его разновидности. Активный транспорт, его виды и механизмы. Ионные насосы, генерация потенциалов покоя и действия.
- •Гистология с основами эмбриологии.
- •1. Сравнительная характеристика тканей животных (эпителиальная, опорно-трофическая, мышечная, нервная).
- •3. Половое размножение и его биологическое значение. Половые клетки, их строение и развитие. Оплодотворение, дробление, гаструляция, органогенез. Формирование признаков типа Хордовые. Клонирование.
- •Генетика.
- •4. Закономерности наследования признаков при моно- и полигибридных скрещиваниях. Законы Менделя. Цитологический механизм расщепления. Комбинативная изменчивость.
- •Биохимия
- •3. Ферменты. Общие и особенные свойства ферментов и катализаторов иной природы. Простые и сложные ферменты, особенности их строения и механизм действия. Номенклатура ферментов.
- •Молекулярная биология.
- •Биотехнология.
- •Биогеография.
- •3. Палеарктическое царство. Границы. Связь с другими царствами. Подразделение на области. Эколого-географическая характеристика. Биоразнообразие и охраняемые природные территории.
- •Общая экология.
- •1. Экосистема как центральное понятие экологии. Основные структурные компоненты экосистемы и принципы их взаимодействия. Различие понятий «экосистема» и «биогеоценоз». Примеры природных экосистем.
- •2. Классификация экологических факторов и основные закономерности их действия. Основные законы факториальной экологии и их значение для практической деятельности.
- •3. История развития понятия «биосфера». Учение о биосфере Вернадского. Определение биосферы, ее структура и границы. Виды вещества в биосфере по Вернадскому. Функции живых организмов в биосфере.
- •4. Преобразование энергии в биосфере. Трофические цепи, сети, трофические уровни. Продуктивность. Виды продукции экосистемы. Продуктивность естественных биоценозов и искусственных агроэкосистем.
- •Социальная экология и природопользование.
- •3. Глобальные проблемы человечества: состояние окружающей среды, истощение природных ресурсов, демографическая ситуация. Возможные пути их решения.
- •Теория эволюции
3. Фотохимическая фаза фотосинтеза: фотосистемы и этц. Накопление «ассимиляционной силы» в хлоропласте.
Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему. Предположение о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон в 1957 г, изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у водоросли хлореллы.
После возбуждения реакционного центра фотосистемы I - молекулы хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700), 2 квантами длинноволного красного света 2 электрона передаются мономерной форме хлорофилла а – А1 и затем переносчикам электронoв железосерным белкам А2 и АВ, ферредоксину на наружной стороне мембраны тилакоида, НАДФ-редуктазе. Этот фермент восстанавливает НАДФ в НАДФН. На вакантные места в П+700 переходят электроны с пластоцианина и нециклическая цепь транспорта электронов замыкается.
В мембранах хлоропластов может функционировать циклический транспорт электронов, когда действует только фотосистема I. Возбужденные молекулы П700 передают электроны на А1, железосерные белки А2 и АВ, переносящие электроны на другую сторону мембраны, ферредоксин, пластохинон, цитохром b6, железосерный белок FeSr, цитохром f, пластоцианин и П700. Энергия, освобождающаяся при транспорте электронов, используется для фосфорилирования АДФ.
В фотосистеме II реакционный центр, состоящий из димера хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П680), последовательно поглотив энергию, равную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, передает 2 электрона феофитину. От феофитина электроны последовательно передаются на пластохиноны QA и QB, расположенные на другой стороне мембраны тилакоида, затем на две липидорастворимые молекулы пластохинона PQ. Он является переносчиком протонов и электронов, выполняющего в мембране роль челнока. Принимая 2 электрона и захватывая из стромы 2 Н+, 2 молекулы PQH2 диффундируют через липидную фазу мембраны. Электроны от 2 PQH2 поступают в цепь:
железосерный белок FeSr цитохром f Cu-содержащий белок пластоцианин П700,
а протоны попадают в полость тилакоида.
Вакантные места в П+680 заполняются 2 электронами из содержащего Mn переносчика электронов, который восстанавливается с участием белкового комплекса S. Окисленный комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. При фотоокислении воды комплексом S вторая пара протонов освобождается в полость тилакоида, а атом кислорода диффундирует из хлоропласта.
Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.
4. Ассимиляция СО2 через цикл Кальвина: химизм, энергетика.
Этот путь ассимиляции СО2 обнаружен у всех фотосинтезирующих растений. Растения разное время подкармливали 14СО2 и хроматографировали экстракты. Радиоактивные изотопы по химическим свойствам не отличаются от стабильных. Принимая участие в реакциях, они помечают те соединения, в которые входят. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза.
1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.
Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием седогептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединяется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
Шестая молекула 3-ФГА используется для синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
1 - фосфорибулокиназа, 2 - рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фофсфоглицераткиназа, 4 - триозофосфатдегидрогеназа, 5 - триозофосфатизомераза, 6 - альдолаза, 7 - фосфатаза, 8 - транскетолаза, 9 - альдолаза, 10 - фосфатаза, 11 - транскетолаза, 12 - рибозофосфатизомераза, 13 - фосфокетопентоэпимераза.
5. Общая характеристика процесса дыхания. Роль О2 и Н2О. Принципиальные отличия в окислении органических веществ при дыхании и горении.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается - это дыхание и брожение. Дыхание - это аэробный окислительный распад органических соединений на простые неорганические, сопровождаемый выделением энергии. Брожение - анаэробный процесс распада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения - органические соединения. Суммарное уравнение процесса дыхания: C6H12O6+6O2->6CO2+6H2O+2824 кДж. Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности, а только та, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода (протонный градиент или электрохимический градиент ионов Н+) по разные стороны мембраны. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и на поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Процесс дыхания - источник многих метаболитов.
Субстраты дыхания. Еще в работах Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12О6+6О2->6СО2+6Н2О. В этом случае ДК равен единице: 6СО2/6О2=1. Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК=1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК=0,7. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки.
Митохондрии. Изолированные митохондрии растений обычно сферической или продолговатой формы диаметром 0,5-1,0 мкм и длиной до 3 мкм. Растительные митохондрии имеют две мембраны - гладкую наружную и внутреннюю, образующую многочисленные выросты - кристы. Пространство между наружной и внутренней мембранами называется межмембранным (перимитохондриальным). Оно является внешней средой для внутренней мембраны и матрикса митохондрий. В растительных митохондриях осуществляются процессы аэробного дыхания, окислительного фосфорилирования, превращения ряда аминокислот, синтез жирных кислот и некоторых фосфолипидов. Интактные митохондрии осмотически активны: способны набирать и отдавать воду соответственно в гипо- и гиперосмотической среде. Большинство неорганических ионов и заряженных органических молекул не способны диффундировать в матрикс. Осмотическим барьером является внутренняя мембрана митохондрий.
Теория медленного окисления Баха (1896). Как известно, кислород воздуха не является активным окислителем, так как обе валентности кислорода взаимно насыщают друг друга: О=О. Для того чтобы кислород мог быть активным окислителем, он должен быть сперва активизирован, т. е. должна получиться молекула с подобного рода связями: - О - О -
В основе теории Баха лежит понятие о пероксидах - перекисеобразных соединениях, образующихся присоединением кислорода к самоокисляющимся веществам А:
В этом случае кислород может частично или полностью отщепляться в виде атомов с ненасыщенными валентностями и поэтому легко окисляет соединения, непосредственно не окисляющиеся. По Баху, окислительные ферменты оксидазы состоят из самоокисляющихся веществ, которые, присоединяя кислород воздуха, образуют перекисеобразные соединения. Сами по себе они не окисляют полифенолы, но под действием ферментов пероксидаз отщепляют от себя активный атомарный кислород.
Пероксидазы, как известно, могут разлагать перекись водорода Н2О2 на воду и активный атомарный кислород: 2Н2О = 2НО + 2О. Выделенный кислород уже окисляет соответственное вещество. Таким образом, пероксидазы, используя частично уже активированный (перекисный) кислород, осуществляют окисление дыхательного материала.
О том, что активация водорода также имеет большое значение, говорят опыты с таким акцептором водорода, каким является краситель метиленовый синий. Восстановленный метиленовый синий переходит в лейкосоединение, т. е. становится бесцветным. В бесцветном метиленовом синем имеется на два атома водорода больше, чем у нормального соединения. Можно сделать такой опыт. Взять семена гороха, плотно набить ими небольшую стеклянную банку, налить туда водный раствор метиленового синего и затем закрыть крышку. Раствор метиленового синего быстро обесцветится. Если затем вынуть семена из банки, то на воздухе они начинают синеть, так как происходит окисление метиленового синего кислородом воздуха. Иными словами, в анаэробных условиях семена восстановили краситель метиленовый синий за счет водорода воды.
Теория дыхания Палладина. 1916 г. Окисление сахара при дыхании идет не за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, а через цепь сложных превращений. Под влиянием окислительно-восстановительных ферментов особые вещества, которые Палладии назвал дыхательными пигментами, связывают водород воды, а кислород воды производит окисление сахара. Этот первый этап дыхания Палладии изобразил следующей схемой: С6Н12О6+12R+6Н2О = 12RH2+6СО2
Символом R Палладии обозначил дыхательный пигмент, который является акцептором водорода. Присоединяя водород, дыхательный пигмент переходит в бесцветное соединение - дыхательный хромоген. Затем уже кислород воздуха производит окисление дыхательного хромогена в пигмент: 12RH2+602 = 12H20+12R
Таким образом, по теории Палладина, кислород воды производит окисление сахара, а кислород воздуха окисляет акцептор (дыхательный хромоген).
Выдвинутое Палладиным положение, что кислород воздуха не окисляет непосредственно дыхательный субстрат, а окисляет лишь водород воды, было экспериментально подтверждено Курсановым и Вартапетяном (1955). Применяя тяжелокислородную воду (Н2О18) и меченый кислород (О218), им удалось показать, что поглощенный при дыхании молекулярный кислород непосредственно не присоединяется к углероду субстрата дыхания, а идет на биосинтез воды в тканях растения. Если растению давалась вода, меченая по кислороду (Н2О18), то выделившаяся углекислота содержала О18, а в случае использования О28 углекислота не содержала меченого кислорода.
Значение работ Палладина состоит в том, что он: 1) выдвинул положение о дыхании как о сложном окислительно-восстановительном процессе; 2) отметил роль воды в дыхании; 3) установил, что углекислота, выделяющаяся при дыхании, анаэробного происхождения.
Ферменты дыхания. В процессе переноса протонов и электронов важную роль играют ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз. Пиридиновые дегидрогеназы, у которых коферментом служит НАД или НАДФ, отнимают два протона и два электрона от субстрата. При этом к коферментам присоединяются один протон и два электрона. Протон и один электрон связываются с атомом углерода в молекуле НАД, а второй электрон нейтрализует положительный заряд атома азота. Один протон выделяется в среду. НАД+ и НАДН хорошо растворимы в воде и присутствуют в цитоплазме и митохондриях. Коферменты НАД и НАДФ связаны с ферментом с помощью ионов металла и сульфгидрильных группировок. Флавиновые дегидрогеназы. Это также большая группа ферментов, катализирующая отнятие двух протонов и двух электронов от различных субстратов. Простетической группой этих ферментов служат производные витамина В2 (рибофлавин) - флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН). Активной частью флавиновых дегидрогеназ служит изоаллоксазиновое кольцо. В процессе восстановления именно к этой группировке присоединяется 2Н (2Н++2ё). Цитохромы. Простетическая группа цитохромов представлена железопорфиринами. Железопорфириновая группа (гем) в цитохромах прочно связана с белком через атомы серы аминокислоты цистеина. Известно около 20 цитохромов, которые делят на четыре главных класса: а, b, с, d, отличающихся между собой природой простетической группы: цитохромы а содержат железоформилпорфирины, цитохромы b - железопротопорфирины, цитохромы d – железогидропорфирины. Роль цитохромов заключается в переносе электронов. Содержащееся в цитохромах железо способно к обратимым окислительно-восстановительным реакциям. Воспринимая электрон, железо восстанавливается, теряя его, окисляется: Fe3+±e<->Fe2+.