5. Тип Моллюски. Класс Брюхоногие моллюски. Особенности строения моллюсков. Развитие асимметрии. Размножение и развитие гастропод. Распространение.

Моллюски, как и кольчатые черви, относятся к группе трохофорных целомических животных. В отличие от большинства кольчецов, моллюски обладают несегментированным (аметамерным) телом. 1. Тело моллюсков состоит из трех функционально различных отде­лов: головы, туловища и ноги. На голове расположены рот и органы чувств. В туловище сосредоточены внутренние органы. Нога - орган движения, представляет собой мускульное производное брюшной стенки тела. У прикрепленных форм нога редуцируется. 2. Тело покрыто мантией. Снаружи мантия выделяет раковину. Раковина защищает тело моллюска от врагов и ме­ханических повреждений и выполняет роль скелета, к которому при­крепляются мышцы и некоторые другие органы. 3. Пищеварительная система состоит из трех отделов. У моллюсков появляются слюнные железы, свя­занные с глоткой. В глотке у них имеется специфический орган для перетирания пищи - терка, или радула, и нередко развиты хитиновые челюсти. К среднему отделу относится пищеварительная железа - «печень». 4. Органы дыхания представлены перистыми жабрами - ктенидиями, или кожными адаптивными жабрами. У сухопутных форм вместо ктенидиев раз­вит особый орган воздушного дыхания - «легкое». 5. Целом моллюсков неметамерный и обычно представлен околосер­дечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Промежутки между ор­ганами частично заполнены паренхимой. 6. Кровеносная система незамкнутая. Это означает, что кровь течет не только по сосудам, но и по лакунам и синусам в проме­жутках между органами. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. 7. Органы выделения - почки. Это перикардиодукты (целомодукты) мезодермального происхождения. 8. Нервная система у примитивных моллюсков лестничного типа. Она состоит из около­глоточного кольца и двух пар стволов, связанных комиссурами. Но у боль­шинства моллюсков нервная система разбросанно-узлового типа, состоя­щая из нескольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация нерв­ных ганглиев с образованием сложного головного мозга. 9. Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются и гермафродиты. От гонад отходят протоки - гонодукты (целомодукты). Оплодотворение наружное или внутреннее.

10. Развитие протекает обычно с метаморфозом. Личинка трохофора и велигер. У большинства пресноводных моллюсков и у всех сухопутных видов развитие прямое. Классы: боконервные (панцирные), брюхоногие, двустворчатые, головоногие.

Брюхоногие. Обитают преимущественно в морях, есть пресноводные и наземные (голые слизни и улитки). Нога - орган движения, представляет собой мускульное производное брюшной стенки тела. Раковина состоит из 3 слоев: 1. наружный (периостракум) - из органического вещества, конхеолима; 2. средний (остракум) - известковый, из призогеи; 3. внутренний (гипоостракум) - перламутровый, слой танхиолима. Спираль раковины бывает: турбоспираль, спираль в одной плоскости (у катушки), коническая. У большинства устье открыто. Спираль бывает правозакрученная (если смотреть сверху, то по часовой стрелке) и левозакрученная.

Пищеварительная из 3 отделов: 1. передний: ротовая полость, радула - мускулистый язычок с роговыми зубчиками, слюнные железы, пищевод, зоб. 2. средний: желудок, печень, хрустальный стебелек - выделяет пищеварительные ферменты. 3 задний пронизывает сердечную область: анальное отверстие. Брюхоногие питаются растительной пищей или дендритом (разлагающимися остатками), соскабливая ее. Или хищничают - сверлят раковины двустворчатых выделяя слюну с серной кислотой.

У Брюхоногих двоякоперистые жабры ктенидии - у водных. У отр. Голожаберные имеются адаптивные жабры. А у наземных в мантийной полости сеть кровеносных сосудов преобразуются в легкое. Легкое сохраняется и у моллюсков вторично перешедших в водному образу жизни.

Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий.

Органы выделения - почки. Воронки почек обращены в целом (пе­рикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную по­лость.

У Брюхоногих нервная система разбросанно-узлового типа, состоящая из 5 пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами. Пара головных (церебральные) - иннервируют головной отдел и его придатки. В ноге пара ножных (педальных) - иннервируют ногу. Плевральные иннервируют мантию, париетальные - жабры, висцеральные - внутренние органы. Характерна хиастоневрия - перекрест нервных стволов коннективами.

Брюхоногие бывают раздельнополы (непарная гонада и один проток) и гермафродиты (одна гермафродитная железа, гермафродитный проток, который образует два желоба: яйцевод и семяпровод, яйцевод переходит в матку (куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками и проток семяприемника), затем во влагалище и в половую клоаку, а семяпровод в пронизывающий совокупительный орган и потом в половую клоаку). У наземных и пресноводных развитие прямое, у Лужанки живорождение. Но есть и с метаморфозом: личинка трохофора, а затем велигер (парусник).

Значение: корм животных и человека, коллекционирование раковин, растительноядные наносят ущерб садам и огородам, круговорот извести в пророде.

Ассиметрия выражена в утрате правых органов, хиастоневрии и спиральной закрученности раковины. Теория Инеко. Предками были билатерально симметричные животные. Древний моллюск имел спирально закрученную раковину завитком к голове (наутилус). Затем перейдя к движению по субстрату произошел поворот раковины на 180 градусов, завиток стал к заднему концу, а устье к головному. Такой поворот называется торсия. В результате поворота возникла хиастоневрия. В процессе эволюции увеличилась нога, а как следствие должно было произойти увеличение раковины, но объем увеличился за счет произошедшего смещения завитков, возникла турбоспираль. У моллюсков редуцируются правые органы (предсердие, почка, ктенидий, лопасть печень). Происходит частичная обратная торсия, чтобы увеличить стойкость.

6. Тип Членистоногие. Класс Ракообразные. Особенности ракообразных как водных членистоногих. Сегментация тела, специализация конечностей. Внутренняя организация. Размножение и развитие. Основные отряды. Значение.

1. У них есть хитиновая кутикула, которая выделяется кожей - гиподермой. Кутикула состоит из нескольких слоев: наружного слоя - экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего - эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной поровыми канальцами. У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверх­ностный слой - эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги. 2. Сегментация гетерономная. Группы сегментов обособлены в отделы тела: голова, грудь и брюшко. 3. Членистые конечности - важная прогрессивная особенность типа членистоногих. Они покрыты кутикулой, и потому их подвижность обес­печивается членистостью строения. 4. Мускулатура членистоногих диффер. на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты же­вательные мышцы, а в грудном отделе - локомоторные. Отдельные пуч­ки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. 5. Полость тела - миксоцель. Полостная жидкость называется гемолимфой. Миксоцель подразделена двумя диафрагмами на синусы: перикардиальный (сердце), висцеральный (внутренние органы) и периневральный (брюшная нервная цепочка). 6. Кровеносная система незамкнутая. Имеется трубочатое многокамерное сердце - видоизмененный спинной кровенос­ный сосуд. 7. Нервная система пред­ставлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой, или лестницей, - у примитивных видов. Но сильно развит мозг и развиты нейросекреторные клет­ки. У них имеются сложные - фасеточ­ные глаза или простые - глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства. 8. Органы дыхания представлены жабрами у водных форм, легкими или трахеями - у обитателей наземной среды. 9. Органы выделения представлены почками - видоизмененными целомодуктами (1-2 пары). Для сухопут­ных форм характерны особые органы выделения - мальпигиевы сосу­ды. 10. Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнопо­лы, реже встречаются гермафродиты. Некоторым видам свойственно партеногенетическое размножение. 11. Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое.

Особенности организации ракообразных как водных членистоногих. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выпол­няют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогатель­ную при питании. На конце брюшка образуются уроподы - пластинчатые придатки образующие плавник. Пищеварительная система состоит из переднего, сред­него и заднего отделов. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые «жерновки» - конкреции извести. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают про­токи парной печени. Задняя кишка прямая, выстлана кути­кулой. Органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечнос­тях, и только у ротоногих и рав­ноногих (водяные ослики) брюшные ножки пол­ностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жабер­ных полостях под карапаксом. Кровеносная система не­замкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля. Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У боль­шинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Положение сердца зависит от расположения органов дыхания. Например, у раков, с груд­ными жабрами сердце находится в грудном отделе. Сердце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Пер­вая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхожде­ния и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. Нервная система пред­ставлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нерв­ная система лестничного типа. У членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов. У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. Головной мозг ракообразных состоит из протоцеребрума (иннервирует акрон и глаза), дейтоцеребрума (антеннулы). У некоторых обособлен третий отдел - тритоцеребрум (антенны). В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемо­лимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и разви­тие. Почти у всех раков хорошо развиты глаза: простые или сложные - фасеточные. У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы.

Сегментация и специализация конечностей. Подкласс Жаброногие, отряд жаброноги - гомономная сегментация; листовидные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания, захвата пищи; голова не слита с грудными сегментами и состоит из акрона и антеннального сегмента - протоцефалон; грудной отдел из 11-19 сегментов; брюшной отдел без конечностей, 8 сегментов; тельсон заканчивается вилочкой - фуркой; карапакса нет. Отряд листоногие, подотряд щитни - тело гомономно сегментировано; имеется карапакс; антеннулы и антенны слабо развиты; мандибулы крупные и две пары маленьких максилл. Грудной отдел от 10 до 40-70 сегментов. Подотряд ветвистоусые - хорошо обособлена клювовидная голова; антеннулы слабо развиты, антенны хорошо разветвлены и сильно развиты; сегментация слабая. Подкласс Максиллоподы, отряд веслоногие - 5 головных сегментов сливается с 1 грудным сегментом - просома, а оставшиеся 4 грудных сливается с 4 брюшными сегментами - уросома. Сильно развиты антеннулы, антенны - слабо. Отряд карпоеды - тело сплющеное, подразделяется на головогрудь, четыре свободных грудных сегмента и рудиментарное несегментированное брюшко; антеннулы и антенны короткие; мандибулы преобразованы в колюще-сосущий хоботок, а за счет максилл развиваются присоски. У высших раков выделяют отделы: голова (цефалон) - акрон и 4 сегмента, грудь (торакс) - 8 сегментов, брюшко (абдомен) - 6 сегментов и анальная лопасть. У ракообразных имеющих слитную головогрудь (цефалоторакс) - имеется панцирь карапакс. Придатки: Головной отдел: 1-антеннулы (осязание, обоняние), 2-антенны (осязание), 3-мандибулы (жевательная функция), 4-5-две пары максилл (перетерание). Грудь: 1-3-ногочелюсти (удержание пищи, несут максиллоподы), 4 - клешни (защитная, хватательная функция), 5-8-ходильные ноги (двигательная функция). Кроме того придатки головы и грудь выполняют дыхательную функцию. Брюшко: У самцов: 1-2-копулятивный аппарат, 3-5-двуветвистые ножки плеоподы (плавательная функция), 6-уроподы - пластинчатые придатки образующие плавник. У самок: 1-недоразвита, 2-5-плеоподы, 6-уроподы.

У разноногих и равноногих голова слитная, включает один грудной сегмент, грудной отдел сегментированный, без карапакса. Грудные ноги одноветвисты. У равноногих (мокрица) они выполняют одинаковую функцию, у разноногих специализируются.

Отряд усоногие (только в морях, во взрослом состоянии ведут прикрепленный образ жизни, развиваются личинками, Они плавают, оседают, фиксируются при помощи известковой железы головным отделом, тело покрывается мантией - она выделяет известковые пластинки, ножки высовывают наружу (газообмен и лов пищи), самцы карликовые, обитают в мантии самки. Прикрепляются к корпусу морских судов).

Подкласс Malacostraca - Высшие раки . Отряд Leptostraca - Тонкопанцирные (Рачок Небалия, выражена сегментация, развиваются придатки головы и груди, сохранились придатки брюшка, головогрудь покрыта хитиновым щитком, 2 пары выделительных желез - антеннальные и максиллярные). Отряд Stomatopoda - Ротоногие (только в морях, придонный образ жизни, l до 30 см., Промысловый рак богомол - конечности складываются как нож). Отряд Mysidacea – Расщепленноногие. Отряд Isopoda - Равноногие (морские - морские тараканы, пресноводные - водяные ослики, наземные - мокрицы. Пресноводные выполняют санитарную функцию, тело уплощенно в спинно-брюшном направлении, фасеточные глаза, спинной щиток отсутствует, конечности одноветвистые, ходильного типа. У наземных органы дыхания сохранили листовидную форму и постоянно увлажнены или в ножках имеются трубочки - псевдотрахеи). Отряд Amphipoda - Разноногие (в основном в морях, тело S образно изогнуто, уплощено в боковом направлении, плавают боком, придатки одноветвисты, передние придатки крючновидные, часть придатков - ходильная, часть - плавательная, часть - прыгательные). Отряд Decapoda – Десятиногие: подотряд плавающие и подотряд ползающие.

7. Класс Насекомые. Особенности организации насекомых в условиях жизни на суше. Размножение и развитие. Отряды насекомых. Значение в природе и жизни человека. Возбудители и переносчики заболеваний. Вредители с/х.

Особенности жизни на суше. 1) Они имеют органы воздушного дыхания - трахеи. 2) Тело трахейнодышащих подразделяется на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко. Конечности у трахейных одноветвистые. Ходильные ноги имеются только на трех грудных сегментах. 3) Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов. На голове у трахейных имеются одна пара усиков и 2-3 пары челюстей. Первый сегмент головы - интеркалярный (вставочный) и лишен конеч­ностей. Важнейшая адаптация к жизни на суше у трахейных - непроницаемость кутикулы, за счет появления водонепроницаемого по­верхностного слоя - эпикутикулы, состоящего из воскоподобных ве­ществ. К системе функционального обеспечения экономии влаги в организме у трахейных относятся органы выделения - мальпигиевы сосуды эктодермального происхождения. Особым приспособлением к жизни на суше является наружно-внут­реннее и внутреннее оплодотворение. Некоторые из них вторично перешли в воду и играют существенную роль в пресноводных биоценозах.

Приспособление к активному полету. Крылья - характерное приспособление к полету у насекомых. Обыч­но крыльев две пары, которые расположены на средне- и заднегруди. Крыло состоит из двух слоев кожи, покрытых кутикулой, и узкой полости между ними. В толще крыла проходят каналы с трахеями, нервами и лакунами полости - миксоцеля. Они образуют жилки. Крылья закладываются мягкими складками на стадии куколки. У насекомых, выходящих из куколки, по жилкам крыльев нагнетаются гемолимфа и воздух по трахеям. В ре­зультате крылья расправляются. После затвердевания покровов крыло омертвевает и представляет собой пластинку, приводимую в движение специальной крыловой мускулатурой. Жилки крыльев выполняют функ­цию опорной конструкции. Различают продольные жилки: костальную, субкостальную, радиальную, медиальную, кубитальную, анальную. Продольные жилки, кроме костальной, могут вет­виться образуя ячейки. У самых примитивных насекомых крыльев нет. В некоторых отрядах передняя пара крыльев превращается в жесткие пластинки - надкрылья. Мухи и комары, наоборот, летают на передней паре крыльев, а задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в жужжальца. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и бабочек передние и задние крылья скрепляют­ся между собой и образуют как бы только два функциональных крыла.

По способу прикрепления крыльев к телу и типу движения среди насеко­мых различают древнекрылых насеко­мых и новокрылых. У первых крылья движутся в одной вертикальной плос­кости (вверх-вниз). Крылья у второй группы насекомых при полете враща­ются вокруг оси и их вершина описы­вает восьмерку (пчелы). Наиболее принятая концепция происхождения крыльев из паранотальных выростов кожи на грудных сегментах. У некоторых ископаемых на­секомых паранотальные выросты образовывались на трех грудных сег­ментах и служили для парения при прыжках с растений вниз. Из таких разросшихся выростов в дальнейшем могли образовываться крылья.

Пищеварение. Из трех отделов. Передняя кишка подразделяется на глотку, пищевод, нередко расширяющийся в зоб и мускульный желудок (провентрикулюс). К переднему отделу кишечника примыкают 1-2 пары слюнных желез кожного происхождения. Первая пара желез вырабатыва­ет пищеварительные ферменты. Вторая - шелкоотделительные или паутинные железы. Средняя кишка энтодермальная, в ней происходит переваривание и всасывание пищи. На границе с передней кишкой средняя кишка часто образует слепые выросты - пилорические придатки. На границе среднего и заднего отделов кишки впадают мальпигиевы сосуды. Задняя кишка иногда дифференцируется на несколько участков: тонкую, толстую и прямую. В стенках прямой кишки находятся продоль­ные валики - ректальные железы, которые обеспечивают наиболее пол­ное всасывание влаги из экскрементов и экскретов, выделяемых через анальное отверстие. У открыточелюстных имеет большое разнообразие: грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий ротовые аппараты. В состав грызущего аппарата вхо­дят: верхние челюсти - мандибулы жующего типа с зубцами на внут­ренней поверхности, максиллы, состоящие из двух базальных члеников, стволика (стипеса), челюстных щупиков и двух жевательных ло­пастей (наружной и внутренней), и нижняя губа, состоящая из сросшей­ся второй пары нижних челюстей. Назальная пластинка - нижней губы - подподбородок соответствует кардо максилл. Причлененный к подподбородку подбородок гомологичен стипесу максилл, Нижнегубные щупики соответствуют щупикам нижних челюстей, а две пары язычков - жева­тельным лопастям максилл. Сверху грызущий ротовой аппарат прикрыт верхней губой.

Дыхание. Трахейная систе­ма. Трахеи представляют собой глубокие впячивания покровов, открывающиеся наружу дыхальцами - стигмами. Изнутри трахеи выстланы тонкой кутикулой - интимой, которая образует спиральные утолщения - тенидии. Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки - трахеолы, проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей.

Кровеносная. Незамкнутая. Кровь - гемолимфа - свободно циркулирует по полости тела, омывая все органы. Ее приводит в движение главный пульсирующий орган - сердце. Сердце насекомых расположено на спинной стороне и имеет форму мускулистой трубки, разделенной на камеры. На заднем конце сердце слепо замкнуто. Между камерами имеются клапаны, открывающиеся только вперед. Поэтому волна сокращений сердца от задней камеры к передней обеспе­чивает движение крови вперед. Горизонтальная перегородка, образованная крыловидными мышцами и соединяющей их пористой мембраной, называется перикардиальной диафрагмой. Она отделяет околосердечную полость от остальной полости тела. При расслаблении крыловидных мышц диафрагма несколько опускается, и кровь устремляется в околосердечную полость, а при их сокращении кровь поступает через остии в сердце. Под давлением гемолимфы расправляются крылья у молодого насекомого и разрываются покровы при линьке.

Нервная. По типу брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из трех отде­лов: протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум - усики, тритоцеребрум - верхнюю губу. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. Максималь­но в ее состав входит 11-13 пар ганглиев: три грудных и 8-10 брюш­ных. В состав центральной нервной системы входят нейросекреторные клетки. У насекомых органы чувств подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы, фоторецепторы. Механорецепторы могут обладать контактным или дистанционным восприятием. Это органы осязания, слуха и сейсмического чувства. Органы осязания представлены сен­силлами с контактным восприятием. Членики усиков густо покрыты тонкими подвижными волосками, у осно­вания которых расположены осязатель­ные сенсиллы. Органы слуха и сейсмического чув­ства обладают дистантным восприятием различного рода колебаний среды. Сен­силлы этих органов чувств специализи­рованы и называются сколпофорами. У них периферический отросток чувствую­щей клетки со жгутиком, заключенным в кутикулярную трубочку, окружен обкладочными клетками с чехликом из фиб­рилл. Этот фибриллярный че­хол называется сколопоидным тельцем. Чувствующий жгутик сверху прикрыт шапочковидной клеткой, за счет которой образуется куликулярная трубочка во­круг дистального конца жгутика. Сколпофоры входят в состав хордо-тональных органов, или органов слуха. Хеморецепторы - органы вкуса и обоняния. Обоняние - это дистантная хеморецепция. Они могут иметь вид выступающих тонко­стенных пузырьков, конусов, щелей, ямочек, пластинок. Каждая обонятельная сенсилла со­стоит из группы чувствующих клеток, периферические отростки которых об­разуют пучок жгутиков, заключенный в широкую кутикулярную трубочку. Окончания жгутиков подходят к кутикулярному образованию сенсиллы - пузырьку, пластинке или ямке, кото­рые пронизаны тончайшими порами. Органы вкуса - это контактные хеморецепторы. Они представлены вкусовыми сенсиллами с кутикулярными придатками, пронизанными по­рами. Термо- и гигрорецепторы способны воспринимать ре­жим влажности и температуры. Сенсиллы с такой специализацией располо­жены преимущественно на усиках и щупиках. Они имеют вид кутикулярных ямочек, бугорков. Фоторецепторы - органы зрения. Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными - фасеточными глазами. Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из глаз­ков - омматидиев. Каждый омматидий состоит из оптического и чув­ствующего отделов. Оптический отдел омматидия состоит из хитиновой прозрачной фасетки в форме шестигранника и расположенно­го под ней хрустального конуса, который образован четырьмя удлинен­ными прозрачными клетками. Хрустальный конус по периферии окру­жен пигментными клеткам. Чувствующая часть омматидия состоит из 4-12 зрительных ретинальных клеток, расположенных радиально. В центре прикосновения ретинальных клеток образуется зрительный стер­жень - рабдом. Центральные отростки зрительных клеток переходят в зрительный нерв. Ретинальные клетки также окружены пигментными клетками.

Отделы тела. Три отдела: го­лова, грудь и брюшко. Голова слитная и состоит из акрона и четырех сегментов. На голове находятся антенны - придатки акрона и три пары челюс­тей: мандибулы - конечности второго головного сегмента, максиллы - конечности третьего сегмента и непарная нижняя губа, образованная в результате слияния второй пары максилл - конечностей четвертого сегмента. Первый головной сегмент интеркалярный, или вставочный, слабо развит и лишен конечностей. Усики (антенны) - членистые придатки - органы осязания и обоняния. Они могут быть нитевидными, четковидными, гребневидными, бу­лавовидными, перистыми. Грудь насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. К груди причленяются три пары ног, а у крылатых насекомых еще и две пары крыльев. Раз­личают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Конечности насекомых состоят из пяти отделов; базального члени­ка - тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки, состоящей из нескольких члеников, последний из кото­рых заканчивается одним или двумя коготками. В зависимости от выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, ходильными, копательными, хватательными, прыгательными, плавательными, присасывательными. Брюшко - основное вместилище внутренних органов. Число сегментов брюшка варьирует. Максимальное число сегментов - 10 характерно для низших отрядов насекомых и для личинок насекомых с полным превращением.

Размножение и развитие. Для большинства насекомых характерно обоеполое половое размножение. У многих видов выражен половой ди­морфизм. Большинство насекомых откладывают яйца, но нередко наблюдается и живорождение. В этом случае яйца развиваются в половых путях сам­ки и она рождает личинок (мясные мухи-саркофаги, не­которые жуки, обитающие в пещерах). Кроме обоеполого полового размножения у ряда насекомых наблюда­ется партеногенез - развитие без оплодотворения. Вариантом партеногенеза является педогенез - размножение без оплодотворения на личиночной фазе развития (комарики-галлицы). Развитие насекомых: эмбриональное (на фазе яйца) и постэмбрио­нальное - после выхода личинки до достижения взрослой фазы - имаго. Часто яйца откладываются груп­пами. Тараканы откладыва­ют яйца в оотеках - яйцевых капсулах, обра­зующихся в половых путях самки. Яйца насекомых снаружи покрыты оболоч­кой - хорионом, защищающим их от высыхания. На поверхности оболочки имеется мик­ропиле - маленькое отверстие со сложной «проб­кой» с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Типы постэм­брионального развития: 1. аметаболия, или протоморфоз (яйцо - личинка (похожая на имаго) - имаго), первичнобескрылые насекомые. 2. гемиметаболия - неполное превращение (яйцо - нимфа - имаго): гемиметаморфоз - типичный вариант, гипоморфоз - пониженный метаморфоз, гиперморфоз - повышенный ме­таморфоз; тараканы, кузнечики, саранча, клопы, нередко имеют провизорные органы. 3. голометаболия - полное превращение (яйцо - личинка - куколка - имаго): голометаморфоз - типичный вариант, гиперметамор­фоз - с несколькими типами личинок; жуки, бабочки, двукрылые, перепончато­крылые.

Систематика: Подкласс Скрыточелюстные. Это примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. У них боковые стенки ротовой полости срослись с нижней гу­бой, образуя глубокую полость, в которой находятся функционирующие челюсти: мандибулы и максиллы. На голове у большинства скрыточелюстных расположены усики, могут присутствовать простые глазки. На брюшке нередко развиты двигательные придатки. Дыхание трахейное или только кожное. Отряд Бессяжковые. Отряд Ногохвостки (Collembola). На голове у них имеются 4-6-члениковые антенны, нередко присут­ствуют простые глазки. Ротовой аппарат скрытый, грызущего типа, у не­которых видов ротовые части стилетообразные. Три пары грудных ног сходного строения. Брюшко шестичлениковое, нередко слитное, с прыгательной вилкой. Отряд Двухвостки (Diplura). Это скрытоживущие, слепые, мелких и средних размеров с длинным гибким телом. Двухвостки ведут хищный образ жизни. На заднем конце тела у них имеются чувствующие придатки - церки. Ноги длинные бегательные. Брюшко 10-члениковое. На первых семи брюшных сегментах расположе­ны парные грифельки - рудименты брюшных ног, которые служат как бы опорными «полозьями» при движении.

Отряд таракановые (Blattodea). Таракановые обладают уплощенным телом, головкой, подогнутой под переднегрудь, длинными антеннами, хорошо развитым грызущим ротовым аппаратом. Передняя пара крыль­ев у них кожистая, а задние крылья перепончатые, складывающиеся веерообразно. Нередко крылья недоразвиты, особенно у самок. На зад­нем конце тела имеются церки, а у самцов еще и грифельки. Тараканы откладывают яйца в отеках. В основном они - обитатели тропиков, но некоторые синантропные виды встречаются повсюду в жилищах человека. В жилищах человека встречаются черный таракан и рыжий таракан.

Отряд термиты (Isoptera). Наблюдается полимор­физм особей. В составе семьи термитов имеются крылатые самцы, самки и бескрылые неполовозрелые рабочие и солдаты мужского и женского пола. Термиты, в от­личие от муравьев, насекомые с неполным превращением, со скрытым образом жизни и питаются преимущественно древесиной и плесневы­ми грибами. Крылатые особи термитов (самцы и самки) имеют две пары одинако­вых длинных крыльев с густой сетью жилок. Ротовые части грызущие. На заднем конце тела имеются церки. Покровы термитов слабо склеротизированные, депигментированные. Формирование термитника начинается с того, что пара крылатых половых особей после спаривания отламывают крылья, роют в почве ходы, в которых самка откладывает яйца. Первое поколение личинок вы­кармливают родители. Из них образуются рабочие особи, которые затем берут все заботы о семье термитов на себя. Самка увеличивается в раз­мерах, становится неподвижной. Ее функция заключается лишь в посто­янной откладке яиц. Самок термитов называют «царицами». В круп­ной камере термитника находятся царица и самец - царь, за которыми ухаживают рабочие особи.

Отряд поденки. Подкласс Крылатые насекомые (Pterygota). Крылатые имаго живут всего несколько часов и после размножения от­мирают. Это изящные насекомые с сетчатыми крыльями неравной дли­ны, с недоразвитыми ротовыми частями и тремя длинными хвостовыми нитями. Поденки откладывают яйца в воду, из которых развиваются личинки с трахейными жабрами на брюшных сегментах. Личинки развиваются 2-3 года в воде и питаются растительными остатками. В отличие от имаго у них хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Из личинки по­следнего возраста вначале вылупляется субимаго, а из последнего - имаго. Лёт поденок обычно массовый и происходит в сумерках по берегам рек, озер. Личинок поденок по образу жизни делят на 4 экологические группы: роющие, реофильные, ползающие, плавающие.

Отряд Равнокрылые (Homoptera). Равнокрылые - наземные насеко­мые с колюще-сосущим ротовым аппаратом в виде членистого хоботка, с двумя парами тонких крыльев. Питаются клеточным со­ком растений. Среди них много вредителей культур­ных растений. Важнейшими подотрядами являются: цикадовые, листоблошки, тли, кокциды.

Отряд вши (Anoplura) - вторичнобескрылые насекомые, па­разитирующие на млекопитающих. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Глаза не развиты. Ноги цепляющиеся. Коготок лапок загибается и вкла­дывается в промежуток между двумя шпорами голени, и при этом обра­зуется кольцо, охватывающее волос хозяина. У человека паразитирует человечья вошь, которая образует две формы: головную и платяную. Пер­вая форма паразитирует на голове и отклады­вает яйца - гниды на волосах. Вторая форма паразитирует на теле человека и откладывает яйца в складках одежды. Реже встречается лобковая вошь. Человечья вошь передает сыпной и возврат­ный тиф.

Сетчатокрылые (Neuropterа). Это крупные и средних размеров хищные насекомые с двумя парами сетчатых крыльев, грызущим ротовым аппаратом. Личинки с тремя парами ног, заканчивающимися пятичлениковой лапкой с двумя коготками. Кукол­ки свободные, иногда в волокнистом коконе. Важнейшие семейства представлены золотоглазками и муравьиными львами. Муравьиные львы внешне похожи на стрекоз, но отличаются машущим полетом, булавовидными усиками и другими признаками. Их

личинки мешковидной формы живут в песке.

Отряд ручейники (Trichoptera). Ручейники - крылатые насекомые, встречающиеся обычно у воды. Имаго живут недолго и обычно не пита­ются. У них недоразвитый грызущий ротовой аппарат, две пары пере­пончатых крыльев, покрытых волосками. На голове пара фасеточных глаз и обычно 2-3 простых глазка на темени. Усики очень длинные, ни­тевидные. В полете напоминают ночных бабочек. Во время посадки скла­дывают крылья кровлеобразно. Личинки гусеницеобразные, развиваются в воде 1-3 года. Чаще всего они хищничают. Обычно строят домик из песчинок, мелких раковин моллюсков, камешков и других материалов. Эти частицы они склеивают паутиной, которую выделяют из шелкоотделительных желез. Дышат личинки при помощи трахейных жабер.

Отряд блохи (Siphonaptera). Это кровососущие эк­топаразиты птиц и млекопитающих. Ротовой аппарат у них колюще-со­сущий. Их личинки и куколки развиваются в почве, в гнездах или норах животных. Взрослые насекомые бескрылые, их тело сплющено с боков, что облегчает их движение в волосяном покрове хозяина. Задние ноги у блох прыгательные. На человеке паразитирует чело­вечья блоха. Эта блоха может также жить на кош­ках, собаках и даже лошадях. Особен­но много блох бывает в сельских до­мах с земляными полами или с тре­щинами в деревянных полах. Блохи могут переносить чуму.

Роль в природе. Среди на­секомых имеются консументы I порядка - фитофаги, потребляющие зе­леную массу растений; консументы II и III порядков - хищники и пара­зиты, питающиеся растительной и животной пищей; редуценты - раз­рушители органических остатков растительного и животного происхож­дения. Хищные и паразитические насекомые регулируют численность мно­гих беспозвоночных. Велика роль насекомых-опылителей. Вредители:саранча, жуки-щелку­ну, чернотелки, чешуекрылые (луговой мотылек, совки). Пшеница и другие зерновые культуры подвергаются нападению са­ранчи, гусениц зерновых совок, поедающих всходы, хлебных жуков, кло­па-черепашки, вредящих зерну. Свекле вредят свекловичный долгоносик и свекловичный клоп. Колорадский жук, гусеница белянки. Вредители леса: листоеды, хрущи, долгоносики, гусеницы листоверток, пядениц, тля, листоблошки, цикады, короеды, жуки-усачи.

Возбудители и переносчики. Комары передают малярийного плазмодия, муха-цеце - трипаносому - возбудителя сонной болезни; блохи - вибрионы чумы. Кровососущие насекомые передают от животных к человеку - бешенство, энцефалит, мышиный тиф, туляремию, лейшманиозы (комнатные мухи, тараканы). Мухи - дизентерия, брюшной тиф, холера.

Использование. 1. Пчелы и пчеловодство. 2. Шелкопряды. 3. Разведение энтомофагов - истребляющих вредных для человека насекомых (наездник-яйцеед в борьбе с совками, плодожоркой). Насекомых-фитофагов.