36 Характеристика защитных свойств, возникающих при непосредственном взаимодействии растительного организма с инфекцией

Активный иммунитет - это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т. е. в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя. Проявления активного иммунитета носят характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выделений или на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ пораженного растения.

Активный иммунитет представлен защитными реакциями 2х типов:

1. Антипатогенные (антиинфекционные) защитные реакции направлены непосредственно против патогена. Они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к его локализации и гибели. Антиинфекционные защитные реакции: фагоцитоз (внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов), реакция сверхчувствительности (суть этой реакции заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения в местах внедрения возбудителя; оказавшись в зоне мертвой ткани, паразит локализуется в ней, лишается питания и погибает; внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем некротических пятен (так называемых защитных некрозов)), окислительный взрыв, образование раневой перидермы и образование тил в ксилемных сосудах (препятствуют дальнейшему распространению паразита по организму хозяина), синтез фитоалексинов (особых защитных веществ, которыеобладают антибиотическим действием: они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов; в здоровых тканях фитоалексины отсутствуют и образуются только в случае заражения растений патогенами).

2. Антитоксические защитные реакции: Перестройка ферментных систем (при заражении устойчивых растений деятельность окислительной системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда), Способность растений обезвреживать токсины и экзоферменты некротрофных паразитов (окислительные ферменты устойчивого растения инактивируют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов, кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений), Наличие конститутивных и индуцируемых ингибиторов протеаз (так как насекомые-вредители и патогенные микроорганизмы должны использовать протеолитические ферменты для проникновения в ткани растения-хозяина и/или обеспечения себя пищей; в растениях преобладают сериновые и цистеиновые протеазы; большинство ингибиторов в растениях не действует на собственные протеазы, зато очень эффективно ингибируют протеолитические ферменты животного и бактериального происхождения).

37. Основные типы защитных реакций растений

Фитоиммунитет (от лат. phyto- растение, immunitas - освобождение, избавление) - способность растений противостоять действию повреждающих агентов с помощью комплекса биохимических и физиологических реакций, направленных на выживание, сохранение целостности и биологической индивидуальности. Основные защитные молекулы растений низкомолекулярны и низкоспецифичны, т.е. токсичны по отношению к большинству видов патогенных грибов и бактерий.

Защитные реакции растений.

1. К числу защитных реакций растений относится образование механических барьеров на пути проникновения инфекций. Примером является образование лигнина, который откладывается в клеточных стенках растений, препятствуя проникновению паразитов.

2. Инфекция растений, как и животных, часто сопровождается окислительным взрывом, вызванным появлением активных форм кислорода (перекиси водорода, гидроксид-радикала, анион-радикала и т.д.). В клетках растений активные формы кислорода образуются с участием пероксидазы клеточной стенки и оксалатоксидазы.

3. Способность растений обезвреживать токсины и экзоферменты некротрофных паразитов. Оксидазы растений, в частности пероксидаза, могут участвовать в разрушении токсинов микроорганизмов. Функцию детоксикации чужеродных веществ выполняет субстратно неспецифичная монооксигеназная система, содержащая цитохром Р-450, которая контролирует иммунохимический гомеостаз организма. Эта система активно детоксицирует ксенобиотики природного и искусственного происхождения.

4. Устойчивость растений к токсинам паразита в ряде случаев определяется толерантностью растительных тканей к токсину. Токсины – низкомолекулярные соединения различной химической природы: олигопептиды, терпеноиды, гликозиды. Восприимчивые формы растений имеют рецепторные участки на мембране, которые связывают токсин. Устойчивые растения подобных участков для связывания не имеют.

5. Участии лектинов в механизмах фитоиммунитета. Одной из основных функций лектинов является их участие в процессах клеточного распознавания. Так, лектин пшеницы защищает её проростки от патогенов, клеточная стенка которых построена из хитина (Trichoderma viridi, Fusarium solani). Лектин связывает между собой цепи хитина на конце гиф грибов, в результате чего их рост прекращается.

6. Устойчивость к фитопатогенам может быть основана на отсутствии или недостатке в тканях растений ряда соединений, которые патоген не способен самостоятельно выработать. Неполноценность тканей хозяина в качестве среды для развития микроорганизма может существовать постоянно или быть индуцирована в ответ на внедрение несовместимого с растением паразита.

7. Хитиназы и 1,3-β-глюканаза участвуют в защитных реакциях растений. Клетки растений не содержат субстрата для хитиназы – хитина, но он входит в состав клеточных стенок патогенных для растений грибов. Поэтому предполагают, что хитиназы действуют непосредственно против потенциальных клеточных патогенов, в частности, против патогенных грибов. Хитиназы широко представлены во всех видах высших растений, при этом ни один из этих видов не содержит в тканях и органах хитина. 1,3-β-глюканаза встречается также у всех высших растений. Эти два фермента очень близки функционально. Активность этих ферментов в здоровых растениях в большинстве случаев очень низка, однако она резко возрастает под влиянием этилена, биологических стрессов и некоторых других индукторов.

8. Насекомые-вредители и патогенные микроорганизмы должны использовать протеолитические ферменты для проникновения в ткани растения-хозяина и/или обеспечения себя пищей. Растения этому противодействуют, используя конститутивные и индуцируемые ингибиторы протеаз. К этим ингибиторам относят белки, способные образовывать комплексы с протеазами и ингибировать их протеолитическую активность. Они широко распространены в растительных тканях и специфичны для каждого из 4х классов протеаз. В растениях преобладают сериновые и цистеиновые протеазы.

9. К числу ведущих защитных реакций относят содержание в их тканях антибиотических веществ разной химической природы: полифенолы, алкалоиды, гликозиды, терпеноиды, эфирные масла и др. У многих растений под воздействием патогенов образуются фитоалексины. Фитоалексины – это антибиотические вещества высших растений, практически отсутствующие в интактных тканях, возникающие в ответ на контакт с фитопатогенами и способные при быстром достижении антимикробных концентраций выполнять защитную роль как в видовом иммунитете, так и в сортовой устойчивости растений к инфекционным болезням.

Фитоалексины или их близкие предшественники перемещаются в некротизированные клетки, где и накапливаются в токсических для паразита концентрациях. В результате патоген подвергается двойной атаке: во-первых, лишению необходимых ему стеринов, предшественники которых идут на синтез фитоалексинов, во-вторых, непосредственному воздействию фитоалексинов, причем недостаток стеринов в десятки раз усиливает токсический эффект фитоалексинов. Наступает гибель паразита. Некротизированные клетки с отмершими гифами отторгаются от здоровых барьером из раневой перидермы.