1. Биологическая роль углеводов

Углеводы наряду с белками и липидами являются важнейшими хими­ческими соединениями, входящими в состав живых организмов. У человека и животных углеводы выполняют важные функции: энергетическую (глав­ный вид клеточного топлива), структурную (обязательный компонент большинства внутриклеточных структур) и защитную (участие углеводных компонентов иммуноглобулинов в поддержании иммунитета).

Углеводы (рибоза, дезоксирибоза) используются для синтеза нуклеино­вых кислот, они являются составными компонентами нуклеотидных ко-ферментов, играющих исключительно важную роль в метаболизме живых существ. В последнее время все большее внимание к себе привлекают смешанные биополимеры, содержащие углеводы: гликопептиды и глико-протеины, гликолипиды и липополисахариды, гликолипопротеины и т.д. Эти вещества выполняют в организме сложные и важные функции.

С нарушением обмена углеводов тесно связан ряд заболеваний: са­харный диабет, галактоземия, нарушение в системе депо гликогена, нето­лерантность к молоку и т.д.

Следует отметить, что в организме человека и животного углеводы присутствуют в меньшем количестве (не более 2% от сухой массы тела), чем белки и липиды; в растительных организмах за счет целлюлозы на долю углеводов приходится до 80% от сухой массы, поэтому в целом в биосфере углеводов больше, чем всех других органических соединений вместе взятых.

3. Переваривание углевод

Углеводы пищи в пищеварительном трак те. распадаются на мо номеры при действии гликозидаз — фермен тов, катализирующих гидролиз гликозидных связей.

Переваривание крахмала начинается уже в ротовой полости: в слюне содержится фер мент амилаза (a-l,4-гликозидаза), расщепляющий а-1,4-гликозидные связи (рис. 88). Поскольку пища в ротовой полости находится недолго, то крах­мал здесь переваривается лишь частично.

Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает амилаза в составе сока поджелудочной Железы. Амилаза не гидролизует гликозидную связь в дисахари-Дах, поэтому основным продуктом действия кишечной амилазы является дисахарид мальтоза. Из тех глюкозных остатков, кото­рые в молекуле крахмала соединены 1,6-гликозидной связью, образуется дисахарид изомальтоза:

Кроме того, с пищей в организм поступают дисахариды сахароза и лактоза:

Мальтоза, изомальтоза, лактоза и сахароза гидролизуются специфическими гликозидазами — мальтазой, изомальтазой, лак-тазой и сахаразой соответственно. Эти ферменты синтезируются в клетках кишечника, но не выделяются в просвет кишечника: гидролиз дисахаридов происходит, вероятно, на поверхности клеток, а возможно — и внутри клеток кишечника.

Продукты полного переваривания углеводов — глюкоза, га­лактоза и фруктоза — через клетки кишечника поступают в кровь. При всасывании из кишечника в кровь моносахариды про­никают через клеточные мембраны путем облегченной диффузии, с участием специальных переносчиков. Кроме того, для переноса глюкозы и галактозы существует еще и другой способ — актив­ный транспорт по механизму симпорта за счет градиента концен­трации ионов натрия, который создается Na, К-АТФазой. Этот механизм обеспечивает перенос моносахаридов против градиента концентрации, и поэтому может функционировать тогда, когда концентрация глюкозы или галактозы в кишечнике невелика.

4.

5. ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ МОНОСАХАРИДОВ

Первым химическим превращением глюкозы в клетках явля-ется ее фосфорилирование в результате взаимодействия с АТФ:

Глюкоза способна проходить через клеточные мембраны, в то время, как для глюкозо-6-фосфа-та мембраны непроницаемы. Та­ким образом, в результате фос-форилирования глюкоза «запи­рается» в клетке. В паренхима­тозных клетках печени есть два фермента (изофермента), катали­зирующих эту реакцию, — гексо-киназа и глюкокиназа (в других органах — только гексокиназа).

Гексокиназа обладает высоким сродством к глюкозе (К_м<0,\ ммоль/л); следовательно, макси­мум скорости реакции достигает­ся при низкой концентрации глю­козы (рис. 89). Глюкозо-6-фос-фат ингибирует гексокиназу.

Возможно и обратное превращение глюкозо-6-фосфата в глюкозу при действии глюкозо-6-фосфатазы:

Глюкоза-6-фосфат + Н2О ->- Глюкоза + Н3РО4

Глюкозо-6-фосфатаза есть в печени, в почках, а также в клет­ках эпителия кишечника. В других органах и тканях, в частности в мышцах, этого фермента нет и, следовательно, проникновение глюкозы в клетки этих органов необратимо (вследствие фосфори-лирования глюкозы в клетках и непроницаемости клеточной мембраны для глюкозо-6-фосфата).