- •Список основных сокращений
- •Часть 1. Статическая биохимия тема 1. Строение, свойства, биологическая роль углеводов и липидов
- •1.1.1. Основные понятия биохимии
- •1.1.2. Основные разделы биохимии
- •1.1.3. Основные закономерности строения и метаболизма макромолекул в живых системах
- •1.1.4. Превращение энергии в живых клетках
- •1.1.5. Химические реакции в живых клетках
- •1.1.6. Строение, свойства, биологическая роль углеводов
- •1.1.6.1. Биологические функции углеводов
- •Слайд: Биологические функции углеводов
- •1.1.6.2. Моносахариды
- •Стереоизомерия моносахаридов
- •1.1.6.3. Олигосахариды
- •1.1.6.4. Полисахариды (гликаны)
- •1.1.7.1. Строение, свойства, биологическая роль липидов
- •1.1.7.2. Биологическая роль липидов
- •1.1.7.3. Нейтральные липиды (ацилглицеролы)
- •1.1.7.4. Жирные кислоты
- •1.1.7.5. Нейтральные диольные липиды
- •1.1.7.6. Нейтральные плазмалогены
- •1.1.7.11. Стероиды
- •1.1.7.12. Терпены
- •Тема 2. Строение, свойства, биологическая роль белков
- •2.1. Состав белков
- •2.2. Аминокислоты
- •2.3. Стереохимия аминокислот
- •2.4. Связи, стабилизирующие белковую молекулу
- •Пептидные связи
- •Часть молекулы полипептида Ионная связь
- •Дисульфидная связь
- •Водородная связь
- •2.5. Конформации белков
- •1.2.5.1. Первичная структура
- •1.2.5.2. Вторичная структура
- •1.2.5.3. Третичная структура
- •1.2.5.4. Четвертичная структура
- •1.2.5.5. Биологические функции белков
- •1.2.5.6. Классификация белков
- •1.2.5.7. Простые белки
- •1.2.5.8. Сложные белки
- •Тема 3. Строение, сворйства, биологическая роль нуклеотидов
- •1.3.1. Строение нуклеотидов. Компоненты нуклеотидов
- •1.3.2. Образование нуклеотида
- •1.3.3. Строение динуклеотидов и полинуклеотидов
- •Фрагмент полинуклеотида
- •1.3.3.1. Структура днк
- •1.3.3.2. Структура рнк
- •Тема 4. Витамины, ферменты
- •1.4.1. Витамины
- •1.4.1.2. Водорастворимые витамины витамин в1 (тиамин)
- •Витамин в2 (рибофлавин)
- •Витамин рр (в5) (никотинамид)
- •Витамин в6 (пиридоксин)
- •Витамин р (витамин проницаемости)
- •Витамин в12 (антианемический витамин, кобаламин)
- •Витамин с
- •Пантотеновая кислота (витамин в3)
- •Пара-аминобензойная кислота
- •Фолиевая кислота (витамин Вс)
- •1.4.1.2. Жирорастворимые витамины витамин а (ретинол)
- •Витамин d (антирахитический витамин)
- •Витамин е (витамин размножения, токоферол)
- •Витамин к (антигеморрагический витамин)
- •1.4.2. Ферменты
- •1.4.2.1. Химическая кинетика
- •1.4.2.2. Кинетика ферментативных реакций
- •1.4.2.3. Структура ферментов
- •1.4.2.4. Регуляция активности ферментов
- •1.4.2.5. Классификация ферментов
- •1. Оксидоредуктазы (окислительно-восстановительные реакции)
- •2. Трансферазы (перенос функциональных групп)
- •3. Гидролазы (реакции гидролиза)
- •1.5.1. Механизм действия гормонов
- •1.5.2. Гормоны гипоталамуса
- •Гормоны гипофиза
- •1.5.3. Гормоны поджелудочной железы
- •1.5.4. Гормоны щитовидной железы
- •1.5.5. Гормоны коры надпочечников
- •1.5.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников
- •1.5.7. Гормоны половых желез
- •1.5.8. Гормоны паращитовидной железы
- •1.5.9. Гормоны тимуса (вилочковая железа)
- •Часть 2. Динамическая биохимия
- •Тема 6. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата
- •2.6.1. Метаболические пути и обмен энергии
- •А → б → в → г → д, где а - исходное вещество (предшественник), б, в, г – интермедиаты, д – конечный продукт.
- •2.6.2. Обмен углеводов
- •2.6.2.1. Переваривание углеводов
- •2.6.2.2. Всасывание моносахаридов
- •2.6.2.3. Транспорт углеводов в клетки
- •2.6.3. Гликолиз
- •Аденозинтрифосфорная кислота
- •Брожение и дыхание
- •Стадии гликолиза
- •Ферментативные реакции первой стадии гликолиза
- •1. Фосфорилирование d-глюкозы за счет атф
- •Полный баланс гликолиза
- •2.6.4. Гликогенолиз
- •Тема 7. Аэробный метаболизм углеводов
- •2.7.1. Энергетика брожения и дыхания
- •2.7.2. Общая схема дыхания
- •2.7.3. Окисление пирувата до ацетил-КоА
- •2.7.4. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •Цитрат-синтаза
- •Аконитазное равновесие
- •Изоцитратадегидрогеназа
- •Окисление -кетоглутарата до сукцината
- •Сукцинатдегидрогеназа
- •Фумараза
- •Окисление малата до оксалоацетата
- •Баланс одного оборота цикла Кребса
- •2.7.5. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование
- •2.7.6. Путь переноса электронов – дыхательная цепь
- •Баланс энергии
- •2.7.7. Хемиосмотическая гипотеза Митчелла
- •Тема 8. Липидный обмен
- •2.8.1. Превращение липидов в процессе пищеварения
- •2.8.2. Всасывание продуктов переваривания липидов и ресинтез липидов в кишечной стенке
- •2.8.3. Внутриклеточные процессов расщепления и синтеза липидов различных классов
- •2.8.4. Обмен триглицеридов и холестерина в тканях
- •2.8.5. Интеграция и регуляция метаболизма липидов
- •2.8.6. Нарушение обмена липидов при ожирении
- •Тема 9. Белковый обмен
- •2.9.1. Общие представления об обмене белков
- •2.9.2. Пищеварение белков
- •2.9.3. Синтез белков
- •2.9.4. Внутриклеточный распад белков
- •2.9.5. Пути выведения аммиака из организма
- •Тема 10. Интеграция клеточного обмена
- •2.10.1. Взаимосвязь процессов обмена углеводов, липидов, белков
- •2.10.2. Внутриклеточная регуляция обмена веществ
- •2.10.3. Нервная и гормональная регуляция обмена веществ
- •Часть 3. Спортивная биохимия тема 11. Биохимия мышечного сокращения
- •3.11.1. Типы мышечных волокон
- •3.11.2. Ультраструктура мышечного волокна
- •Тема 12. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности
- •3.12.1. Креатинфосфокиназный механизм ресинтеза атф
- •3.12.2. Гликолитический механизм ресинтеза атф
- •3.12.3. Миокиназный механизм ресинтеза атф
- •3.12.4. Аэробный механизм ресинтеза атф
- •3.12.5. Соотношение анаэробных и аэробных механизмов ресинтеза атф при мышечной нагрузке
- •3.12.6. Биохимические факторы спортивной работоспособности
- •Тема 13. Биохимические изменения в организме при работе различного характера. Биохимические изменения при утомлении.
- •3.13.1. Общие изменения в организме при физической нагрузке
- •3.13.2. Биохимические изменения в мышцах при физической нагрузке
- •3.13.3. Систематизация упражнений по характеру биохимических изменений при физической работе
- •3.13.4. Биохимические изменения при утомлении
- •Тема 14. Биохимические превращения в период восстановления после мышечной работы
- •3.14.1. Срочное и отставленное восстановление
- •Тема 15. Закономерности биохимической адаптации под влиянием систематической тренировки
- •Сверхотягощение
- •Специфичность
- •3.15.3. Принцип обратимости действия
- •3.15.4. Принцип положительного взаимодействия
- •3.15.5. Принцип цикличности
- •Тема 16. Биохимический контроль при занятиях физической культурой
- •3.16.1. Биохимический контроль развития систем энергообеспечения организма и уровнем тренированности, утомления и восстановления организма
- •3.16.2. Контроль за применением допинга в спорте
- •Тема 17. Биохимические основы силы, быстроты и выносливости
- •3.17.1. Морфологические и биохимические основы скоростно-силовых качеств
- •3.17.2. Биохимические основы методов скоростно-силовой подготовки спортсменов
- •3.17.3. Биохимические основы выносливости
- •3.17.4. Методы тренировки, способствующие развитию выносливости
- •Тема 18. Биохимическое обоснование методики занятий физической культурой и спортом с лицами разного возраста. Биохимические основы рационального питания при занятиях физической культурой.
- •3.18.1. Биохимическое обоснование методики занятий физической культурой и спортом с лицами разного возраста
- •3.18.2. Биохимические основы рационального питания спортсменов
2.7.6. Путь переноса электронов – дыхательная цепь
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, окисляются молекулярным кислородом до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Происходит это, когда водород, отделившийся от НАДН или ФАДН2, передается по цепи, включающей по меньшей мере 5 переносчиков – флавопротеид, кофермент Q и несколько разных цитохромов. В конце цепи электроны соединяются с молекулярным кислородом с образованием аниона О2–. Соединяясь с протонами водорода, эти анионы образуют воду. Промежуточные переносчики водорода претерпевают при этом ряд окислительно-восстановительных реакций. Переносчики сгруппированы таким образом, что в трех пунктах цепи при переходе водородных атомов от одного переносчика к другому, небольшое количество энергии высвобождается и включается в молекулу АТФ.
НАДН + Н+ + Е1 – ФАД → НАД+ + Е1 – ФАДН2
Е1 – ФАДН2 + 2Е2 – Fe(111) → E1– ФАД + 2Е2 – Fe(11) + 2H+
2E2 – Fe(11) + 2H+ + KoQ → 2E2 – Fe(111) + KoQH2
KoQ H2 + 2 Цит.b(111) → KoQ + 2H+ + 2 Цит.b(111)
2Цит.b(11) + 2 Цит.с(111) → 2Цит.b(111) + 2Цит.с(11)
2Цит.с(11) + 2 Цит. а (111) → 2Цит.с(111) + 2Цит.а(11)
2Цит.а(11) + 2Цит.а3(111) → 2Цит.а(111) + 2Цит.а3(11)
2Цит.а3(11) +1/2О2 + 2Н+ → 2Цит.а3(111) + Н2О
Считается, что на участке НАДН и КоQ (убихинон - вездесущий хинон) осуществляется двухэлектронный перенос, а на участке между цитохромом b и кислородом – одноэлектронный. Молекулы–переносчики электронов, составляющие цепь переноса электронов, сгруппированы в надмолекулярные структуры – дыхательные ансамбли. Эти дыхательные ансамбли встроены в структуру внутренней митохондриальной мембраны. Переносчики, располагающиеся рядом в цепи переноса, ориентируются, вероятно, таким образом, что их простетические группы могут контактировать друг с другом благодаря определенным колебательным и вращательным движениям.
Процесс переноса электронов через всю дыхательную цепь, от НАДН к молекулярному кислороду, сопровождается очень большим уменьшением свободной энергии, а именно на 52,7 ккал. Для образования АТФ из АДФ и фосфата необходимо только 7,3 ккал. Очевидно, что уменьшение свободной энергии при переносе одной пары электронов от НАДН до кислорода достаточно велико для того, чтобы обеспечить возможность синтеза нескольких молекул АТФ из АДФ и фосфата в стандартных условиях при условии наличия соответствующего механизма сопряжения. Изменение свободной энергии, сопровождающее перенос пары электронов от НАД*Н к кислороду, можно разбить на 3 части, каждая из которых соответствует определенному участку дыхательной цепи и достаточна для того, чтобы обеспечить фосфорилирование АДФ до АТФ в сопряженной реакции. Эти реакции окислительного фосфорилирования сохраняют около 40% энергии.
Идея о наличии сопряжения между фосфорилированием АДФ и аэробным дыханием была впервые высказана в Советском Союзе Энгельгардтом еще в начале 30 годов. В настоящее время общепризнанно, что необходимым условием окислительного фосфорилирования является целостность структуры внутренней мембраны митохондрий.
Суммарное уравнение процесса фосфорилирования в дыхательной цепи:
НАДН + 2Н+ + 3 АДФ + Фн + 1/2 О2 → НАД+ + 4 Н2О + 3 АТФ
Экзергонический компонент:
НАДН + 2Н+ + 1/2 О2 → НАД+ + Н2О G = – 52,7 ккал
Эндергонический компонент:
3 АДФ + 3 Фн → 3 АТФ +3 Н2О G = + 21,9 ккал
Рис.14. Окислительно-восстановительные потенциалы переносчиков электронов в электрон-транспортной цепи митохондрий и места сопряжения окисления и фосфорилирования
Очевидно, что при сопряженном фосфорилировании, в результате которого образуется 3 молекулы АТФ, запасается 21,9/52,7100, т.е. около 40% всей энергии, освобождающейся от переноса электронов от НАДН к кислороду. Окисление всех связанных с НАД субстратов, происходящее в митохондриях за счет молекулярного кислорода, сопровождается образованием 3 молекул АТФ. Была установлена также примерная локализация трех участков дыхательной цепи, в которых происходит запасание энергии, основанная на термодинамических расчетах и экспериментальных данных (рис.14): 1) один из флавопротеидов цепи, 2) место, в котором пара электронов переходит от цитохрома b к цитохрому с, 3) место, где пара электронов переходит от цитохрома а к кислороду. Таким образом, дыхательная цепь напоминает каскадное устройство, поставляющее клетке свободную энергию удобными для нее порциями.