61. Статические и статокинетические рефлексы ствола мозга, их механизмы и роль.

Тонические рефлексы ствола мозга. Стволовые тонические рефлексы были изучены голландцем Р.Магнусом и А.А. Ухтомским. Магнус разделил эти рефлексы на 2 группы: статические и стато-кинетические .Назначение статических рефлексов - поддержание устойчивой позы тела в состоянии покоя. Эти рефлексы делят на 2 подгруппы – рефлексы позы (или положения) и рефлексы выпрямления.

Рефлексы позы обеспечивают оптимальное положение тела при изменениях положении головы по отношению к туловищу (рефлексы возникают с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и рецепторов кожи шеи. Если держать мясо над головой кошки, она поднимает голову, выпрямляются передние лапы и сгибаются задние).

Выпрямительные рефлексы возникают при нарушении нормальной позы тела и направлены на ее восстановление (Эти рефлексы осуществляются среднем мозгом. Но они также как и рефлексы позы возникают с рецепторов лабиринтов, шейных мышц и рецепторов кожи тела. Мех-зм: 1-ое звено – вестибулярный рефлекс, 2-ое – проприорецепторы мышц и шеи, 3-ье – рецепторы кожи, 4-ое – зрение. Если кошку бросают вниз спиной то она приземляется на ноги).

Стато-кинетические рефлексы возникают при движении с ускорением и направлены на создание оптимальной позы тела при ускоренном движении (при прямолинейных ускорениях статокинетические рефлексы возникают с рецепторов маточки и мешочка(раздражаются волоски за счет эндолимфы в сторону противоположную движению). Рефлексы, возникающие при ускорениях движения:

1. Если человека вращать в кресле БАРАНИ в горизонтальной плоскости, то происходит раздражение рецепторов горизонтального полукружного канала, приводящее к возникновению нистагма головы и глазных яблок: качательные движения ГОЛОВУ и толчкообразные движения глаз. Нистагм состоит из двух фаз: вначале голова и глаза совершают медленный поворот против движения, а затем - быстрый поворот в сторону вращения. Биологический смысл этих движений в том, чтобы удержать в поле зрения изображения предметов, проносящихся перед глазами, не потерять ориентировки в пространстве.

2. К статокинетическим реакциям относятся так называемые лифтные рефлексы или рефлексы подъема в спуска, которые возникают в лифте. При начале подъема человек непроизвольно приседает, сгибаются голова, ноги и тело. При остановке лифта – разгибание. Эти рефлексы возникают преимущественно с отолитового аппарата и вертикального полукружного канала.

3. При ускорении во фронатлъной плоскости, в сагитальном направлении (начало движения троллейбуса) вследствие раздражения фронталъного канала и отолитового аппарата наблюдается соответствующее перераспределение тонуса и позы, обеспечивающее надежное положение тела препятствующее действию ускорения.).

62. Подкорковые ганглии. Стрио-паллидарная, экстрапирамидная и пирамидная системы и их функции. Лимбическая система.

Базальные ганглии — это совокупность расположенных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара (pallidum), полосатого тела (striatum) и ограды (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело представлено хвостатым ядром (n. caudatus) и скорлупой (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Базальные ганглии функционируют в неразрывном единстве с черной субстанцией (substantia nigra) промежуточного и среднего мозга и субталамическим ядром. Все эти образования являются высшими подкорковыми двигательными центрами и объединяются в систему, которая называется стриопаллидарной. Они получают сигналы от сенсорных и ассоциативных зон коры больших полушарий, черной субстанции, ядер среднего мозга и поступают сначала к полосатому телу, которое связано с бледным шаром и черной субстанцией.

Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие — тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего (медиатор ГАМК). На черную субстанцию нейроны полосатого тела оказывают также тормозящее влияние (медиатор ГАМК), в то время как нейроны черного вещества модулируют влияние (медиатор—дофамин) на кортико-стриарные каналы связи, и тормозяще действуют на нейроны таламуса (медиатор ГАМК). Из бледного шара импульсы могут идти в таламус и моторную зону коры или к ядрам ствола.

Таким образом базальные ганглии в целом являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой.

Кроме стриопаллидарной системы, существует обширная система связей коры с эфферентными нейронами. Вся система, которая обеспечивает связь коры с двигательными эфферентными нейронами называется экстрапирамидной системой. В состав экстрапирамидной системы входит премоторная зона коры головного мозга, стриопаллидарная система, черная субстанция, красное ядро, тело Льюиса, вестибулярные ядра (Дейтерса, Швальбе, Бехтерева, спинальное вестибулярное ядро), мозжечок, НРС и заканчивается мотонейронами спинного мозга. Таким образом, от коры головного мозга через эти образования идут полисинаптические пути к мотонейронам спинного мозга, которые многократно прерываются, образуя многочисленные синапсы, прежде чем достигнуть спинной мозг. Приказы из сенсомоторной зоны поступают в эти образования, от них по рубро-, вестибуло-, ретикуло и тектоспиналъном пути достигают мотонейроны спинного мозга, которые иннервируют проксимальные части конечностей и туловища, т.е. мышцы, которые не выполняют тонкие движения.

Функции стриопаллидарной и экстрапирамидной системы: 1. Принимают участие в корковой регуляции движений, т. к. они не имеют прямого выхода на мотонейроны спинного мозга. 2. Участвуют в переводе замысла о произвольном движении к фазе выполнения его. 3. Оказывают тонизирующее влияние на а-мотонейроны мышц сгибателей через пирамидный тракт. На тонус мышц сгибателей и разгибателей через связи с двигательными ядрами ретикулярной формации ствола. 4. Влияя на а- и у-мотонейроны спинного мозга оказывают тормозящее влияние на активность моносинаптических рефлексов спинного мозга. 5. Полосатое тело совместно с мозжечком принимает участие в запоминании двигательных программ при обучении. Многократные повторения движений становятся непроизвольными - ходьба, бег, плавание. Если у животного удалить кору, то оно прекрасно ходит, бегает за счет СПС и ЭПС. Но животное не может принимать какие-то решения. Если на пути собаки имеется препятствие, то она спотыкается не может перепрыгнуть, т.е. кора вносит поправки в автоматические движения. 6. СПС и ЭПС обеспечивают добавочные движения, вспомогательные движения. К ним относятся размахивания руками при ходьбе и т.д. 7. Участвуют в координации позных двигательных актов, т.е. создают оптимальную рабочую позу. 8. Принимают участие в сдерживании непроизвольных движений при эмоциях. А также совместно со зрительными буграми участвуют в регуляции выразительных движении и создают мимическое выражение эмоций. Эти эмоции непроизвольные, искренние, возникают автоматически. Кора создает эмоции в соответствии с ситуацией. Корковые эмоции часто бывают не искренними (игра артиста, хотя на душе кошки скребут, а на лице улыбка). 9. ЭПС вместе с лимбической системой и зрительными буграми принимает участие в осуществлении сложных поведенческих реакций – инстинктов. Инстинкты - это сложные безусловные рефлексы возникающие в ответ на те или иные раздражения.

Лимбичесхая система. К лимбической системе относятся обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи м/у собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, осуществляет тонкую регуляцию функций органов, реагирует на небольшие отклонения гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. Раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных. полностью исчезает агрессивное поведение. Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти

3. Формирование мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. Гиппокамп классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент.

Для лимбической системы очень характерны кольцевые нейронные связи, объеди-няющие различные ее структуры. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является лимбиче-ский круг Пейпеца (1937), идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, от них через мамилло-таламический пучок — к передним ядрам таламуса, от него в пояс-ную извилину и от нее через парагиппокамповую извилину — обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, научения и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, от них — к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение для формирования агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.