prakt_mdf_1

СХЕМЫ ПО ТЕМЕ ЗАНЯТИЯ

КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ТРАНСПОРТА

Пассивный:

простая диффузия

облегченная диффузия

обменная диффузия

осмос

фильтрация

Активный:

Na+/K+-насос

Ca2+-насос

протонная помпа

Сопряженный:

 натрийзависимый перенос глюкозы, аминокислот

ИЗМЕРЕНИЕ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА

71

ОФОРМИТЬ В ПРОТОКОЛЕ:

Потенциал действия и возбудимость, соотношения их фаз (Нормальная физиология. Краткий курс : учеб. пособие // В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик ; под ред. В.В. Зинчука. – Минск: Выш. шк., 2012. – 431 с. (см. соответствующий раздел)).

Сила раздражителя

2

1

Зависимость между силой раздражителя и временем его действия (Нормальная физиология. Краткий курс : учеб. пособие // В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик ; под ред. В.В. Зинчука. – Минск: Выш. шк., 2012. – 431 с. (см. соответствующий раздел)).

72

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ:

1. Лабораторная работа: приготовление нервно-мышечного препарата лягушки

Нервно-мышечным препаратом (в классическом понимании) является коленный сустав с икроножной мышцей и седалищным нервом лягушки. Он предназначен для выполнения различных опытов в области физиологии возбудимых тканей.

Оснащение: набор препаровальных инструментов (ножницы большие и маленькие, пинцет анатомический, зажимы, круглый тонкий зонд, препаровальная игла изогнутая, стеклянные крючки для препаровки нервов), препаровальная дощечка, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы: Разрушают зондом головной и спинной мозг, большими ножницами рассекают тело лягушки поперек, пинцетом и ножницами из задней половины тела удаляют остатки внутренних органов и снимают кожу (при помощи салфетки). Большими ножницами осторожно (чтобы не повредить нервы крестцового сплетения) разрезают продольно позвоночный столб и получают два препарата задней лапы лягушки. Затем при помощи малых ножниц и пинцета выделяют икроножную мышцу. Далее при помощи стеклянных крючков осторожно выделяют седалищный нерв (внизу – до коленного сустава, вверху – до тазобедренного сустава), отсекают нерв в районе тазобедренного сустава, большими ножницами отсекают коленный сустав с икроножной мышцей и седалищным нервом от остальных элементов нижней конечности.

Результаты работы:

Вывод:

2. Лабораторная работа: опыты Гальвани

Первый опыт Гальвани состоит в том, что к нерву нервно-мышечного препарата прикасаются браншами гальванического пинцета. Мышечное сокращение происходит в результате возникновения тока при контакте двух металлов с различным числом свободных электронов. Второй опыт Гальвани состоит в том, что нерв нервно-мышечного препарата стеклянным крючком набрасывают на другую свежеотпрепарированную мышцу на границе между поврежденным и интактным ее участком. Мышечное сокращение в данном случае происходит в результате разности зарядов между внутренней средой клеток и наружной стороной клеточной мембраны.

Оснащение: набор препаровальных инструментов (ножницы большие и маленькие, пинцет анатомический, зажимы, круглый тонкий зонд, препаровальная игла изогнутая, стеклянные крючки для препаровки нервов), препаровальная дощечка, раствор Рингера, лягушка, гальванический пинцет.

73

Ход работы: Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки осуществляют согласно ходу работы №1. Для выполнения первого опыта Гальвани к нерву нервно-

мышечного препарата прикасаются браншами гальванического пинцета. Для выполнения второго опыта Гальвани нерв нервно-мышечного препарата стеклянным крючком набрасывают на другую отпрепарированную мышцу на границе между поврежденным и интактным ее участком (следует иметь в виду, что этот опыт проходит успешно только при свежем нервно-мышечном препарате).

Результаты работы:

Вывод:

3.Интерактивная физиология: роль быстрых натриевых каналов в генерации и проведении нервного импульса

Впокое клетки возбудимых тканей на внутренней стороне мембраны имеют отрицательный заряд, а на наружной – положительный. Кроме того в межклеточном пространстве концентрация ионов натрия многократно выше, чем внутри клетки. Поэтому открытие быстрых натриевых каналов приводит к мгновенной перезарядке мембраны, то есть деполяризации. Блокаторы этих каналов нарушают генерацию и проведение нервного импульса.

Оснащение: персональный компьютер, программа по интерактивной физиологии

(Virtual Nerve Installation information is available at http://spider.science.strath.ac.uk/PhysPharm/showPage.php?pageName=software_sims).

Ход работы: Используя программу по интерактивной физиологии, изучают влияние блокаторов быстрых натриевых каналов на генерацию потенциала действия нервным волокном. Проводят виртуальную инфузию известных блокаторов натриевых каналов и наблюдают за изменением ответа нерва на стимуляцию.

Результаты работы:

74

Вывод:

4.Решение ситуационных задач (см. «Нормальная физиология: сборник ситуационных задач и вопросов» Часть I / В.В. Зинчук и соавт. - Гродно: ГрГМУ, 2012. – 296 с.).

Тема зачтена ___________подпись преподавателя

75

Электромиография – это регистрация электрической активности мышц. Метод применяется для оценки состояния нервно-мышечной системы в медицине и спорте. Различают спонтанную электромиограмму, отражающую состояние мышц в покое или при мышечном напряжении (произвольном или синергическом), а также вызванную, обусловленную электрической стимуляцией мышцы или нерва. Запись может производиться неинвазивно (с поверхности кожи) или при помощи игольчатых электродов от отдельных двигательных единиц. Современные электромиографы представляют собой компьютеризированные системы, позволяющие многосторонне оценивать состояние нервномышечной системы.

По видам сокращения скелетных мышц делятся на изотонические, изометрические и ауксотонические. Изотонические сокращения – когда мышца фиксирована только за один конец – при этом длина ее меняется, а тонус остается неизменным. Изометрические сокращения – когда мышца жестко фиксирована за оба конца и длина ее не меняется (меняется только тонус). Изотонические и изометрические сокращения возможны только в эксперименте. В реальных условиях происходят ауксотонические сокращения – когда одновременно меняется и длина и тонус мышц. В одиночном мышечном сокращении выделяется латентная фаза (в это время происходят биохимические процессы в клетке, которые называются сопряжением возбуждения и сокращения), фаза напряжения и фаза расслабления.

Соотношение возбуждения и возбудимости скелетного миоцита практически такое же, как и нейрона. В начале деполяризации возбудимость несколько возрастает, затем в натриевых каналах закрываются инактивационные ворота, и клетка становится абсолютно невозбудимой (рефрактерной), при завершении реполяризации клетка относительно рефрактерна – может возбудиться, затем во время следовой деполяризации возбудимость клетки слегка повышена. Почти весь период одиночного сокращения приходится на состояние нормальной возбудимости, поэтому скелетные миоциты способны сокращаться тетанически.

Одиночное мышечное сокращение – это зарегистрированное изменение длины одного мышечного волокна при его возбуждении. Для него выполняется «закон всѐ или ничего». При раздражении мышцы наблюдается «закон силы», т.е. с увеличением величины раздражителя сила сокращения возрастает, что связано с тем, что при более сильном раздражителе в процесс возбуждения вовлекается всѐ большее количество мышечных волокон. В разные фазы одиночного мышечного сокращения возбудимость различна. При сокращении мышц выделяется тепло. Закон Хилла – закономерность, описывающая процессы теплообразования мышечного сокращения, выделяют 2 фазы: начальное теплообразование (тепло активации, укорочения и расслабления) и восстановительное теплообразование (запаздывающее, длится несколько минут после расслабления).

Источники энергии мышечного сокращения: окислительное фосфорилирование, анаэробный гликолиз, креатинфосфат. Функциональное значение АТФ при сокращении скелетной мускулатуры: гидролиз АТФ под действием миозина, в результате поперечные мостики получают энергию для развития тянущего усилия; связывание АТФ с миозином, ведущее к отсоединению поперечных мостиков, прикрепленных в актину, что создает возможность повторения цикла их активности; гидролиз АТФ (под действием Са2+-АТФазы) для активного транспорта ионов Са2+ в латеральные цистерны саркоплазматического ретикулума, снижающий уровень цитоплазматического Са2+ до исходного уровня.

Для всех типов мышечной ткани характерно наличие актиномиозинового хемомеханического комплекса, который преобразует энергию химических связей молекул АТФ в процесс мышечного сокращения. В миофибриллах мышечных волокон содержатся тонкие (актин) и толстые (миозин) миофиламенты. Предложена теория «скользящих нитей», согласно которой укорочение саркомера есть результат взаимодействия актина и миозина: головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ, прикрепляется к соответствующему участку актиновой нити, изменяется еѐ конформация, длина саркомера уменьшается на 1 %. Для образования поперечного актиномиозинового мостика необходим Са2+-зависимый механизм. Возбуждение мышц происходит при развитии потенциалов действия в иннервирующих мотонейронах и передаче этих потенциалов через соответствующие

77

синапсы на мышечные волокна. Электромеханическая сопряженность – это определенная последовательность процессов, включающих потенциал действия и инициированное им мышечное сокращение.

При сокращении в режиме зубчатого тетануса последующее сокращение начинается во время фаза расслабления предыдущего сокращения. При гладком тетанусе последующее сокращение начинается во время фаза напряжения предыдущего сокращения. При определенном увеличении частоты стимуляции миоцита сила тетанического сокращения возрастает – это связано с увеличением концентрации кальция в цитоплазме и увеличением количества активированных актин-миозиновых пар.

При определенной частоте стимуляции сила сокращения мышцы будет максимальной

– эта частота называется оптимумом. При дальнейшем увеличении частоты сила сокращения уменьшается и затем мышца расслабляется. Эта частота называется пессимумом. Пессимальное торможение объясняется тем, что последующие стимулы начинают попадать в фазу рефрактерности от предыдущих стимулов, инактивационные ворота натриевых каналов остаются закрытыми, количество натрия, а затем и кальция в клетке снижается.

Сила мышцы зависит от физиологического сечения (которое определяет количество актин-миозиновых пар, способных принять участие в сокращении). Нужно иметь в виду, что

вноме в работе мышцы принимают участие не все миоциты. Удельная мышечная сила

представляет собой максимальный груз, который способна поднять мышца данного типа при сечении 1см2.

Работа мышцы обычно определяется как произведение веса груза на расстояние, на которое мышца его переместила. При очень большом весе груза или очень частом выполнении движения мышца быстро утомляется и не способна выполнять большую работу. При малом весе груза или низкой частоте сокращений мышцы работа также стремится к нулю. В связи с этим выведен закон средних нагрузок, согласно которому мышца может выполнить большую работу при среднем весе груза и средней частоте сокращений.

Тонус скелетных мышц представляет собой длительное динамическое сокращение, служащее для поддержания положения тела. Механизмы поддержания мышечного тонуса можно поделить на миогенные (связанные с биохимическими процессами в самом миоците), гуморальные (связанные с действием биологически активных веществ) и нервные. Миогенные механизмы в основном будут зависеть от соотношения концентраций кальция и АТФ в цитоплазме. Тиреоидные гормоны катехоламины, кортизол и другие биологические вещества стимулируют обмен веществ в миоцитах и нормализуют тонус.

Утомление – снижение работоспособности мышечной структуры при длительном активном функционировании. Оно обусловлено накоплением продуктов обмена (в частности, молочной кислоты, истощением кальция, гликогена, АТФ), а также истощением энергетических ресурсов. Известно, что на восстановление работоспособности влияют нервные и гуморальные факторы. В опытах Орбели-Генецинского на икроножной мышце лягушки наблюдался защитно-приспособительный эффект симпатической иннервации на утомляемость. Амплитуда сокращений мышц при ритмическом раздражении передних корешков постепенно уменьшается, отражая процессы утомления. При последующем раздражении симпатического нерва амплитуда сокращения возрастает, что свидетельствует об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы,

которая посредством оптимизации обмена веществ, трофики и возбудимости обеспечивает адаптацию организма при мышечной работе. И.М. Сеченов в 1903 году разработал основы теории «активного отдыха». Было установлено, что восстановление работоспособности утомленной мышцы осуществляется быстрее, если оно сопровождается выполнением работы другими органами. И.М. Сеченов объяснял это развитием процессов утомления прежде всего

внервных центрах.

Гладкомышечные элементы представляют собой веретенообразные клетки без поперечной исчерченности с одним ядром. Они находятся во внутренних органах организма, сосудах и коже. Гладкая мускулатура обладает рядом особенностей. Для нее характерен автоматизм (влияние интрамуральной нервной системы носит корригирующий характер), пластичность – способность длительного сохранять длину без изменения тонуса. Она представляет собой функциональный синтиций – отдельные волокна разделены, но имеются

78

особые участки контакта (нексусы). Величина потенциала покоя (30-50 мВ) и амплитуда потенциала действия меньше, чем у клеток скелетных мышц. Для гладких мышц характерна минимальная «критическая зона» (возбуждение возникает, если возбуждается некоторое минимальное число мышечных элементов). Взаимодействие актина и миозина опосредуется ионами Са2+, которые поступают из межклеточного пространства и из саркоплазматического ретикулума или кальцисом. Сокращение протекает как тоническое (медленные и длительное). Продолжительность сокращения одиночного мышечного волокна гладкой мускулатуры около 250 мсек. Процесс сокращения имеет сложный механизм как и в скелетной мускулатуре, но есть и отличия. В гладких мышцах ионы Са2+ реализуют свое триггерное действие через взаимодействие с кальмодулином. Так, Са2+ взаимодействует с кальмодулином, а образовавшийся комплекс далее связывается с каждой из легких цепей миозина, активируя его фосфорилирование, поперечные мостики которого присоединяются к актиновой нити. Снижение уровня Са2+ происходит за счет механизмов его активного транспорта в структуры саркоплазматического ретикулума и в окружающую среду. Этот процесс осуществляется достаточно медленно, что удлиняет фазу расслабления. Он характеризуется сравнительно небольшими затратами энергии и меньшей утомляемостью; имеет место асинхронность сокращений (переодически сокращаются и расслабляются различные мышечные волокна).

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ:

1.Физиологические свойства скелетной мышцы. Нервно-мышечные единицы. Особенности возбуждения в мышце.

2.Изучение функционирования нейромоторных единиц скелетных мышц, электромиография

3.Виды сокращения скелетных мышц (изотонические, изометрические и ауксотонические сокращения). Зависимость амплитуды сокращения от силы раздражения.

4.Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Изменение возбудимости мышечного волокна при его возбуждении и сокращении.

5.Современные представления о механизме мышечного сокращения и расслабления. Сопряжение возбуждения и сокращения мышц (электромеханическая связь).

6.Режимы сокращения скелетных мышц. Тетанус зубчатый и гладкий. Механизмы тетануса (Г. Гельмгольц, Н.Е. Введенский). Зависимость амплитуды тетанического сокращения от частоты раздражения.

7.Оптимум и пессимум частоты и силы раздражения. Пессимальное торможение.

8.Сила и работа мышц. Зависимость работы от величины нагрузки и ритма мышечного сокращения. Закон средних нагрузок.

9.Исследование силы мышц. Удельная мышечная сила, показатель силы. Динамометрия

10.*Тонус скелетных мышц.

11.*Физиологическая характеристика гладких мышц. Особенности их функций.

ЛИТЕРАТУРА:

1.Алипов Н.Н. Основы медицинской физиологии. – Учебное пособие. М., Практика, 2008.

С. 39–51.

2.Физиология человека / под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. – М.: Медицина, 2007.

– С. 74-93.

3.Нормальная физиология. Краткий курс: учеб. пособие // В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик; под ред. В.В. Зинчука. – Минск: Выш. шк., 2012. – 431 с. (см. соответствующий раздел).

4.Чеснокова С.А., Шастун С.А., Агаджанян Н.А. Атлас по нормальной физиологии / Под ред. Н.А. Агаджаняна. – М.: Медицинское информационное агентство, 2007. (см. соответствующий раздел).

5.Лекции по теме занятия.

79