prakt_mdf_1

ЗАНЯТИЕ №1: РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНАЯ ФОРМА НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ И ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Знать основные функции ЦНС; освоить методы исследования рефлекторной деятельности ЦНС в эксперименте. Усвоить представление о процессе торможения в ЦНС, основных принципах координации рефлекторной деятельности.

Физиология центральной нервной системы (ЦНС) изучает общие принципы структурно-функциональной организации спинного и головного мозга. Функции нервной системы: восприятие афферентных импульсов (поступающих от различных рецепторов), проведение их к нервным центрам, анализ и синтез этих сигналов и формирование эфферентных ответов на раздражитель в виде рефлекторных реакций.

Методы изучения функций ЦНС можно классифицировать по различным критериям. По характеру объекта исследования их можно разделить на экспериментальные, клинические и теоретические. Эксперименты проводятся на лабораторных животных и добровольцах. Объектом клинического изучения являются больные с нарушением тех или иных функций ЦНС. Теоретические методы представляют собой моделирование нервных процессов с применением математики. По характеру используемых методик методы делятся на физические (электрофизиологические, позитронно-эмиссионная томография, магнитнорезонансная томография, термография), биохимические (радиоиммунный и иммуноферментный анализы, хроматография), фармакологические, гистологические,

хирургические, исследование безусловных и условных рефлексов, психометрия.

На современном этапе наиболее информативными методами в психофизиологических исследованиях являются электроэнцефалография (магнитоэнцефалография), позитронноэмиссионная и магнитно-резонансная томография, термоэнцефалоскопия. Психометрические методы подробно рассматриваются в курсе общей психологии. Электроэцефалография (ЭЭГ) – это регистрация электромагнитных волн, возникающих в коре головного мозга при быстром изменении потенциалов корковых полей. Обычно ведется запись активности с 16 и более стандартных точек коры (или кожи головы), которая позволяет получить суммарную картину электрической активности коры. Магнитоэнцефалография (МЭГ) – это регистрация магнитных полей в коре головного мозга. Превосходство МЭГ над ЭЭГ связано с тем, что МЭГ не испытывает искажений от тканей, покрывающих мозг, не требует индифферентного электрода и на ней отражаются только источники активности, параллельные черепу.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) – это метод, позволяющий с помощью соответствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга, а по скорости их перемещения и - функциональную активность нервной ткани. Магнитно-резонансная томография (МРТ) основана на том, что различные вещества, обладающие парамагнитными свойствами, способны в магнитном поле поляризоваться и резонировать с ним. Например, дезоксигемоглобин обладает выраженными парамагнитными свойствами, а оксигемоглобин

– нет. Поэтому МРТ позволяет выявить локусы повышенной активности без введения в

кровь меток. Термоэнцефалоскопия измеряет локальный метаболизм и кровоток мозга по его теплопродукции. Недостатком его является то, что он требует открытой поверхности мозга. Для оценки функционального состояния мозга человека используют сочетание ЭЭГ с ПЭТ или МРТ.

Первые представления о рефлекторной деятельности были сформированы французским философом Р. Декартом в первой половине XVII столетия. Декарт считал, что при действии раздражителей на органы чувств натягиваются нервные нити, идущие к мозгу, открываются отверстия в мозге, из которых ―животные духи‖ растекаются по нервам к

210

мышцам, вызывая их сокращение. Эти процессы он называл рефлексией. Однако произвольные двигательные реакции человека он связывал с функцией души, которая, по его мнению, располагалась в шишковидной железе. Термин ―рефлекс‖, как ответная реакция организма на внешнее воздействие, опосредованное нервной системой, был введен в конце XVIII века чешским ученым Г. Прохаской. Однако психические процессы все еще рассматривались как функция души. Только в конце XIX И.М. Сеченов в книге ―Рефлексы головного мозга‖ психические акты отнес к рефлекторным процессам. Он же открыл центральное торможение и поделил рефлексы на врожденные и приобретенные. Материалистические воззрения Сеченова были развиты и детально подтверждены в многочисленных экспериментах И.П. Павлова. Им было создано учение о высшей нервной деятельности человека и животных. Идеи Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П.К. Анохина, которые являются основой сложных форм поведения и обеспечения гомеостаза организма человека и животных.

Одним из важных моментов учения о рефлексе была разработка И.П. Павловым на основе положений, выдвинутых И.М. Сеченовым, принципов рефлекторной теории. Выделяют пять основных принципов этой теории: принцип детерминизма – любой нервный процесс запускается в результате какого-нибудь воздействия. Приуроченность динамики к структуре – этот принцип предполагает материалистический подход к любому нервному процессу, т.е. каждая функция имеет свой материальный субстрат. Принцип единства анализа и синтеза - ответная реакция на раздражитель начинается с разделения его на элементы, вычленения существенных составляющих сигнала, а затем происходит синтез этих элементов и осуществляется ответ на раздражитель. Принцип сигнальности - суть этого принципа состоит в превращении индифферентного раздражителя в сигнальный. Принцип подкрепления - если условный раздражитель подкрепляется, то рефлекс сохраняется, если не подкрепляется – теряет сигнальное значение.

Теория функциональной системы рассматривает целенаправленный поведенческий акт как динамическую организацию, развертывающуюся в определенной временной последовательности от формирования потребности к ее удовлетворению и проходящей через шесть основных последовательно сменяющихся этапов. Первый этап - это афферентный синтез, который осуществляется на базе четырех важнейших компонентов: доминирующей мотивации – это вид афферентного возбуждения, формирующегося на основе ведущей потребности, при участии мотивационных центров гипоталамуса; обстановочной афферентации – это сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм); 3) пусковой афферентации (стимула, запускающего реакцию); 4) аппаратов памяти. Этап афферентного синтеза обеспечивает возникновение второго этапа функциональной системы, которым является принятие решения (постановка цели). Третьим этапом является формирование программы действия, то есть формирование конкретной цели действия и указание путей по ее реализации. Параллельно с третьим возникает четвертый этап функциональной системы, который представляет собой формирование акцептора результатов действия. Акцептор результата действия - это идеальный образ будущих результатов действия. Пятый этап - это действие и его результат. Шестой этап - это сравнение параметров полученного результата с их акцептором результата действия. Это осуществляется с помощью обратной афферентации. При этом, если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, направленную на поиск дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, а это приводит к формированию более адекватной программы действия, которая позволяет получить запрограммированный результат.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая с участием ЦНС. Материальным его субстратом является рефлекторная дуга, состоящая из

211

афферентной, центральной и эфферентной частей, связанных между собой синапсами. Афферентная часть дуги начинается рецепторами и заканчивается синапсом на нейроне центрального звена. Центральная часть может включать в себя различное число нейронов и обеспечивает дальнейший анализ раздражителя и выбор ответной реакции. Эфферентная часть состоит из эфферентного нейрона и иннервируемого им эффектора (мышечной или секреторной клетки). Если рефлекторная дуга представлена всего двумя нейронами (афферентным и эфферентным), она называется моносинаптической (простой), если она представлена более чем двумя нейронами, она называется полисинаптической (сложной). Адекватное реагирование на раздражитель невозможно без учета эффективности ответа, вследствие чего все сложные рефлекторные дуги содержат еще одно звено – элемент обратной связи, обеспечивающей поступление информации о результате реакции в центральную часть рефлекторного механизма, формируя, тем самым, рефлекторное кольцо.

Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию определенной функции организма. В широком смысле этого понятия (по И. П. Павлову) нервный центр – это совокупность всех нейронов (рецепторных, вставочных и эффекторных), расположенных в различных отделах ЦНС и участвующих в регуляции той или иной функции. В узком смысле этого понятия (по И. П. Павлову) нервный центр – это какое-то одно ядро или реже группа ядер, при разрушении которых происходит исчезновение или существенное нарушение функции.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, обеспечивающих реализацию их функций. Односторонность проведения возбуждения, т.е. по ходу реализации какой-либо функции процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от афферентной части к центральной, а затем к эфферентной). При достаточной силе раздражителя возбуждение может распространяться на большое количество нейронов – иррадиация, а при выраженном преобладании тормозных процессов в нервном центре возникает концентрация. Суммация возбуждения – это способность к сложению подпороговых стимулов в области тела нейрона. Она бывает двух видов: временная суммация – сложение подпороговых возбуждений, вследствие увеличения частоты стимулирующего воздействия по афферентному входу; пространственная суммация – это сложение подпороговых возбуждений вследствие одновремѐнного прихода их двум или более афферентным входам. Синаптическая задержка обусловлена наличием в нервном центре химических синапсов, вследствие чего центральное время рефлекса определяется количеством синапсов, участвующих в его реализации. Высокая утомляемость связана с тем, что химические синапсы в нервном центре достаточно быстро истощаются, поэтому наступает утомление центра. Трансформация ритма – это изменение частоты импульсации эфферентных нейронов, по сравнению с частотой афферентного сигнала. Это свойство характеризует относительную независимость частоты импульсации эфферентных нейронов от частотных характеристик афферентного сигнала. Тонус – способность к генерации импульсов нервным центром в отсутствии внешних воздействий на него, оно определяется наличием фоноактивных нейронов. Пластичность – это способность нервного центра в различных его состояниях существенно менять картину его рефлекторных реакций. Конвергенция – схождение различных потоков возбуждения на одной эфферентной структуре. Дивергенция – это свойство, при котором возбуждение распространяется из одного афферентного источника на множество эфферентов. Облегчение – свойство, которое характеризуется тем, что эффект одновременного возбуждения двух близко расположенных нервных центров оказывается больше суммы эффектов их раздельных возбуждений. Окклюзия – это феномен, при котором эффект одновременного возбуждения двух близко расположенных нервных центров оказывается меньше суммы эффектов их раздельных возбуждений. Реверберация – это циркуляция импульсов в возбуждающих нейронных цепочках с положительной обратной связью. Пролонгирование – это удлинение ответа из нервного центра, по сравнению с его кратковременным раздражением.

212

Торможение в ЦНС – активный нервный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения. Все виды торможения в ЦНС, за исключением торможения, связанного с утомлением, развиваются в результате активации тормозных нейронов. Среди всех нейронов более четверти приходится на тормозные нейроны.

Торможение в ЦНС классифицируется по различным критериям. Первичное торможение является результатом активации тормозных нейронов, образующих синаптические связи с тормозимой клеткой, при этом торможение для клетки является первичным процессом, не связанным с ее предварительным возбуждением. Вторичное торможение развивается в клетке без участия специфических тормозных структур и является следствием ее собственного возбуждения. В случае, когда высокая интенсивность раздражения приводит к истощению клетки, можно говорить о запредельном торможении. Высокочастотные импульсы могут блокироваться в немиелинизированных нервных терминалях вследствие их более низкой лабильности (пессимальное торможение). По локализации активного тормозного процесса на клетке выделяется пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение реализуется при активации аксо-аксонального тормозного синапса и блокирует возбуждающие импульсы, направленные на данную клетку. Постсинаптическое торможение развивается при активации аксо-соматических и аксодендритических тормозных синапсов, воздействуя на собственную мембрану тормозимой клетки.

По структуре тормозных цепей выделяют реципрокное, афферентное коллатеральное, латеральное торможение, возвратное и опережающее. Реципрокным называется взаимное торможение антагонистических нервных структур. Афферентное коллатеральное торможение локализуется в афферентной части рефлекторной дуги и является частным случаем широко распространенного в ЦНС реципрокного торможения. Эфферентное (возвратное) торможение – это процесс, при котором тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активировали. В этом случае торможение тем сильнее, чем интенсивнее предшествующее возбуждение. Латеральным называется торможение, при котором вставочные тормозные нейроны действуют не только на ту клетку, которая их активировала, но и на другие, рядом расположенные.

Под координационной деятельностью ЦНС понимаются наиболее общие закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения. К основным принципам координационной деятельности относят следующие нервные процессы: реципрокность - взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей); индукция – смена возбуждения торможением или наоборот; переключения – процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр - антагонист; принцип обратной связи – необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции (важный элемент функциональных систем); общего конечного пути - указывает на возможность активации эфферентного нейрона с различных рецептивных полей; доминанты – для успешной реализации какой-либо функции необходимо устойчивое возбуждение соответствующих нервных образований.

Синхронная активность функциональных колонок коры регистрируется в виде электрокортикограммы (при записи с открытой коры) или электроэнцефалограммы (электроды установлены на коже головы). Весь частотный спектр электрической активности подразделяется на определѐнные ритмы: гамма-ритм, бета-ритм, альфа-ритм, тета-ритм,

дельта-ритм. Гамма-ритм – это колебания с частотой 30-170 и более Гц, возникающие при контролируемых мыслительных процессах (в частности – внимание). Пейсмекеры локализованы в таламусе. Бета-ритм – это колебания с частотой 14-30 Гц, характеризующие активное состояние данного участка коры. Пейсмекеры с данной частотой расположены в таламусе. Альфа-ритм - это колебания с частотой 8-13 Гц, регистрируемые в невозбужденных участках коры взрослого бодрствующего человека. Пейсмекеры данного ритма локализованы в задних таламических структурах. Тета-ритм – это колебания с

213

частотой 4-7 Гц, возникающие при засыпании или тревоге. Пейсмекером данного ритма является гиппокамп. Дельта-ритм – это колебания с частотой 0.5-3.5 Гц, возникающие во время глубокого сна либо при грубых нарушениях сна со стороны переднего мозга. Для новорожденных детей и детей первого года он характерен в норме. Пейсмекером данного ритма является ствол мозга.

Соотношение различных ритмов в разных полях головного мозга связано личностными и интеллектуальными характеристиками и отражает общее состояние (сон, бодрствование, покой, возбуждение). В психофизиологии широко используется не только фоновая ЭЭГ, но и анализ реакции коры на различные раздражители. Колебания электрического потенциала коры, возникающие в результате действия какого-либо раздражителя, называются вызванными потенциалами. Одиночный вызванный потенциал обычно невозможно зарегистрировать, так как он сливается со спонтанной активностью коры. Одиночные вызванные потенциалы на стандартный раздражитель математическими методами суммируют в нескольких циклах раздражения и получают усредненный вызванный потенциал. Анализ распространения возбуждающего потенциала по коре мозга позволяет проследить ―корковый рисунок‖ ответа мозга на данный раздражитель.

При кодировании информации в нервной системе используется принцип специфичности, то есть сигнал от определенного рецептора посылается к строго определенной клетке в коре. При этом запись информации может осуществляться:

частотным кодом, паттернами ответов, комбинаций в группе нейронов, номером детекторного канала, векторным кодированием сигнала. Частотный код – качественная характеристика сигнала описывается количеством нервных импульсов в единицу времени. Паттерн ответов – передача информации при помощи временного рисунка разрядов нейрона. Возбуждение различных комбинаций в группе нейронов, при этом характер ответа определяется конкретным набором возбужденных нейронов. Номер детекторного канала, в этом случае цепочка нейронов заканчивается нейроном-детектором, который избирательно реагирует на определенный физический признак или их комплекс. Векторным кодированием сигнала, суммарные свойства сигнала описываются несколькими относительно независимыми детекторными каналами (векторами), имеющими выход на одну и ту же группу нейронов.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ:

1.*Структурно-функциональная организация ЦНС. Методы изучения функций ЦНС.

2.*Рефлекторный принцип регуляции (Р. Декарт, Я. Прохазка), его развитие в трудах И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина. Принципы рефлекторной теории.

3.Структурные особенности простых и сложных рефлекторных дуг. Рефлекторное кольцо. Классификация рефлексов.

4.Учение П.К. Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы.

5.Понятие о нервном центре. Представление о функциональной организации и локализации нервного центра (И.П. Павлов).

6.Свойства нервных центров и особенности проведения возбуждения в ЦНС (односторонность проведения возбуждения, иррадиация и концентрация возбуждения, синаптическая задержка, тонус, пластичность, суммация, трансформация ритма, утомляемость, конвергенция, дивергенция, окклюзия, облегчение, пролонгирование, реверберация).

7.Торможение в ЦНС. Виды торможения.

8.Принципы координационной деятельности ЦНС: индукции, обратной связи, реципрокности, "конечного нейрона", переключения, доминанты.

9.Исследование сенсомоторных реакций. Определение времени рефлекса. Рефлексометрия.

10.Электрофизиологические методы исследования ЦНС. Электроэнцефалография.

214

ХАРАКТЕРИСТИКА СПИННОМОЗГОВОЙ ЖИДКОСТИ

Схема рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну (Нормальная физиология. Краткий курс: учеб. пособие // В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик; под ред. В.В. Зинчука. – 2-е изд. испр. – Минск: Выш. шк., 2012, см. соответствующий раздел).

Схема возвратного торможения (Нормальная физиология. Краткий курс: учеб. пособие // В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик; под ред. В.В. Зинчука. – 2-е изд. испр. – Минск: Выш. шк., 2012, см. соответствующий раздел).

216

Результаты работы:

Вывод:

4. Определение времени рефлекса (по методу Тюрка)

Время рефлекса – это время от момента нанесения раздражения до наступления ответной реакции. Время рефлекса зависит от силы раздражителя, размеров рецептивного поля, возбудимости нервных центров, количества синапсов в исследуемой рефлекторной дуге. Время синаптической задержки проведения возбуждения в химическом синапсе 0,3

– 0,5 мсек. Межсегментарные рефлексы – это рефлекторные реакции, имеющие полисинаптические рефлекторные дуги, ассоциативные нейроны которых расположены на разных уровнях центральной нервной системы.

Оснащение: лягушка, набор препаровальных инструментов, штатив с крючком, секундомер, лоток, вата, 0,1% и 0,5% растворы серной кислоты, стакан с водой.

Ход работы: Готовят препарат спинальной лягушки и закрепляют ее в штативе. Опускают заднюю лапку лягушки в стаканчик с 0,1% раствором серной кислоты. Наблюдают защитный двигательный рефлекс - сгибание лапки. Определяют с помощью секундомера время рефлекса. Повторяют опыт с 0,5% раствором серной кислоты. После каждого эксперимента смывают водой остатки кислоты с кожи лягушки.

Результаты работы:

Вывод:

5. Анализ рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга – это последовательно соединенная цепь нейронов, обеспечивающая реакцию на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев: 1) рецептора; 2) афферентного звена (афферентный нейрон); 3) центрального звена

218

(вставочные нейроны); 4) эфферентного звена (эфферентный нейрон); 5) рабочего органа (эффектора). Для реализации рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Оснащение: лягушка, набор препаровальных инструментов, штатив с крючком, лоток, вата, 1% раствор новокаина; 0,5% раствор серной кислоты, раствор Рингера, стакан с водой.

Ход работы: Готовят препарат спинальной лягушки путем удаления головного мозга. Фиксируют лягушку за нижнюю челюсть к крючку, закрепленному в штативе. Эксперимент начинают после исчезновения явлений спинального шока.

Для выключения рецепторного звена делают круговой разрез кожи задней лапки лягушки и аккуратно снимают ее пинцетом, если на каком-нибудь из пальцев кожа сохраняется, то палец следует удалить. Погружают лапку в 0,5% раствор серной кислоты

– защитный двигательный рефлекс отсутствует.

Для выключения афферентного и эфферентного звена на другой лапке обнажают седалищный нерв, который является смешанным. Подводят под него лигатуру и, приподняв нерв, помещают на ватку, смоченную раствором новокаина. Через 1-2 мин лапку лягушки опускают в кислоту. Отмечают исчезновение защитного сгибательного рефлекса. Снять ватку, отмыть нерв раствором Рингера. Через 10-15 мин проверяют восстановление рефлекса. Для выключения центрального звена производят разрушение спинного мозга препаровальной иглой. Отмечают полное отсутствие рефлексов.

Результаты работы:

Вывод:

6.Решение ситуационных задач (см. «Нормальная физиология: сборник ситуационных задач и вопросов» Часть I / В.В. Зинчук и соавт. - Гродно: ГрГМУ, 2012. – 296 с.).

Тема зачтена ___________подпись преподавателя

219