Глава 11 терморегуляция

Температура окружающей среды оказывает большое влия­ние на физиологическую активность живых организмов. В раз­ных регионах Земли температура колеблется от —50° во время арктической зимы до + 60°С летом в некоторых пустынях. Темпе­ратурный диапазон, в котором способны функционировать жи­вые клетки, составляет около 50°. Живые клетки замерзают при нескольких градусах ниже 0°С. Кристаллы льда, которые образу­ются при замерзании тканей, разрушают клеточные структуры. Однако некоторые животные способны восстанавливать свою жизнедеятельность после размораживания. При температурах выше 45°С происходит денатурация белков, т.е. в этих условиях функционирование организма невозможно. Температура способ­на влиять на метаболизм живой ткани, так как скорость биохими­ческих реакций зависит от температуры. Зависимость скорости химической реакции от температуры описывается уравнением Аррениуса:

k = Ae^-Eg/RT

где k - константа скорости реакции; А - константа, связанная с частотой столкновения молекул; Eg - энергия активации; е - ос­нование натуральных логарифмов; R - газовая постоянная; T - температура.

При изучении влияния температуры на скорость реакции можно путем сравнения этой скорости при двух разных темпера­турах определить температурный коэффициент. Разница темпе­ратур, равная 10°С, стала стандартным диапазоном, по которому определяют температурную чувствительность биологических си­стем. В этом случае температурный коэффициент, обозначаемый О₁₀, рассчитывают из уравнения Вант-Гоффа:

Q = (k₂/k₁)^{1°/ (t}₁ ^{– t}₂⁾

где k₁ и k₂ — константы скорости реакции при температуре t₁ и t₂ соответственно. Согласно правилу Вант-Гоффа скорость химиче­ских реакций возрастает при повышении температуры на 10°С иримарно в 2 - 3 раза.

В животном мире существует несколько основных способов реагирования на внешнюю температуру. У пойкилотермных (холоднокровных) животных, к которым относятся боль­шинство беспозвоночных и низших позвоночных, температура тела зависит от температуры окружающей среды. Интенсив­ность энергетических процессов и уровень активности пойки-лотермных организмов определяются температурой внешней среды (рис. 27).

Рис.27. Соотношение температуры тела у животных и температуры окружающей среды

У пойкилотермных животных температура тела близка к температуре воздуха. Гомойотермные сохраняют температуру тела на сравнительно постоянном уровне в широком диапазоне температур воздуха.

В процессе эволюции у млекопитающих и птиц выработалась способность сохранять одинаковую температуру внутренних час­тей тела, несмотря на ее изменения в окружающей среде (термо­регуляция), что обеспечивает относительное постоянство метабо­лических процессов и делает организм менее зависимым от внешних изменений. Такие организмы называются гомойотермными (теплокровными), их отличают от пойкилотермных орга­низмов, близких по массе, значительно более высокий уровень энергетического обмена и относительно независимый от темпе­ратуры окружающей среды уровень активности. Интенсивность обмена энергии на единицу массы тела у гомойотермных живот­ных даже после разрушения центров терморегуляции как мини­мум в 3 раза превышает интенсивность обмена у пойкилотермных (при одинаковой температуре).

Поскольку гомойотермные организмы могут поддерживать постоянную температуру, а следовательно, постоянный уровень активности независимо от окружающей температуры, они име­ют превосходство над пойкилотермными животными. Вместе с тем, пойкилотермия дает преимущество в том случае, когда пи­щевые ресурсы ограничены или подвержены сезонным измене­ниям.

Есть животные, которые обладают способностью переходить на некоторое время из гомойотермного состояния в пойкилотермное и наоборот. Такой переход наблюдается у животных, впадающих в зимнюю спячку (сурки, суслики, сони и др.), отчего они получили название гетеротермных. Гетеротермия — это осо­бое состояние, при котором гомойотермные животные на время выключают терморегуляцию и температура их тела снижается до пределов, отличных приблизительно на 1°С от окружающей сре­ды. Гетеротермия является свойством, приобретенным в процес­се эволюции позже, чем гомойотермия, и имеет важное значение для приспособления организма к неблагоприятным условиям (на­пример, к недостатку пищи, воды).

Животных можно также классифицировать по тем источни­кам тепла, которые они используют для поддержания температу­ры тела. Эктотермные, например рептилии, используют для этого наружное тепло; эндотермные, и в частности человек, использу­ют тепло метаболического происхождения.