Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

впливом збудження глюкорецепторів гіпоталамуса гіпоглікемічною кров'ю і збільшують концентрацію цукру в крові, активуючи процес глюконеогенезу - утворення глюкози із жирних кислот - гліцерину та амінокислот. При цьому одночасно гальмується виділення інсуліну.

6.1.2. Обмін жирів

Біологічна роль жирів . Жири (тригліцериди) та жироподібні речовини (фосфоліпіди і стерини) об'єднуються під загальною назвою ліпіди . На відміну від вуглеводів ліпіди виконують подвійну функцію: вони майже в однаковій мірі є пластичним і енергетичним матеріалом. Так, ліпіди, переважно фосфоліпіди,входять як обов'язковий компонент до складу мембран всіх клітин тіла, особливо багато їх в нервовій тканині, із стеринів утворюються статеві гормони та кортикостероїди, холестерин дає початок жовчним кислотам, а з арахідонової кислоти утворюється велика група тканиних регуляторів - простагландінів . В якості джерела енергії жири, будучи менш окисненими, ніж вуглеводи та білки, в ході окиснення виділюють вдвічі більше енергії, ніж згадані речовини. Тому за рахунок жирів, головним чином нейтральних, здійснюється 20-30, а за деякими даними, навіть 50% енергетичних витрат людини, хоча їх вміст в харчовому раціоні не перевищує 10%.

Ще одна відмінність між вуглеводами і жирами полягає в тому, що останні виявляють видову специфічність. Жири різних тварин мають різні фізико-хімічні та їстивні (кулінарні) властивості і розрізняються жирними кислотами, які входять до складу їх молекули. Взагалі, будь-який харчовий жир, розщеплюючись в ході травлення в кишечнику, ресинтезується в епітеліальних клітинах ворсинок кишечника у специфічний для даного виду організму жир. Осьанній у вигляді найдрібніших крапельок емульсії переходить у лімфатичні капіляри і далі по лімфатичній системі переноситься до печінки. В печінці молекули нейтрального жиру сполучаються з бета-глобулінами, при цьому утворюються водорозчинні ліпопротеїди, які кров'ю розносяться до тканин, де в клітинах відкладаються як енергетичний резерв. Найбільше жиру відкладається в підшкірній клітковині, у сальнику, навколо нирок; деяка частина жиру знаходиться в печінці, скелетних м'язах. Всього у людини міститься жиру 10 -20% від маси тіла. У багатьох тварин відбуваються сезонні коливання вмісту жиру - відкладання його про запас, для використання під час зимової сплячки (ведмеді,сурки) чи зимової нестачі кормів (гуси, качки).

Та обставина, що, незважаючи на вид харчового жиру, у споживача відкладається властивий йому жир, свідчить про здатність клітин організму синтезувати властиві його виду жирні кислоти. Проте ця здатність не безмежна. Так, по-перше, при споживанні великої кількості жиру якогось одного виду тварини в підшкірній клітковині споживача в решті решт замість власного жиру може з'явитись харчовий жир. А по-друге, організм людини та більшості тварин нездатний синтезувати деякі ненасичені жирні кислоти: лінолеву, ліноленову та арахідонову. Тому ці жирні кислоти у складі відповідних рослинних жирів повинні поступати разом з їжею до організму людини і тварин, хоча в принципі тваринний організм здатний синтезувати майже всі інші жирні кислоти і, відповідно, жири з вуглеводів та амінокислот. Згадаймо осінню відгодівлю рослиноїдних тварин. В їх харчі майже відсутні жири, проте під шкірою у них на зиму відкладається чимало жиру.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Бурий жир . У дрібних ссавців та тих, що впадають в зимову сплячку, між лопатками та на шиї відкладається жир темного кольору - бурий жир . Є він і у новонародженої дитини, а у дорослої людини його в 100 разів менше, ніж нейтрального, білого жиру. Своїм кольором бурий жир зобов'язаний наявності в клітковині великої кількості мітохондрій з цілим набором окиснювальних ферментів, завдяки яким в разі необхідності відбувається інтенсивне окиснення жирних кислот цього жиру. Як правило, біологічне окиснення субстрату йде паралельно з фосфорилюванням, внаслідок якого виділена при окисненні енергія разом з фосфорною кислотою переходить до молекул АТФ - безпосердніх перенощиків енергії до фізіологічних чи біохімічних процесів. В бурій жировій клітковині окиснення роз'єднане з фосфорилюванням, останнє відсутнє і вся енергія окиснювальних реакцій виділюється у вигляді тепла. Звичайно, бурий жир використовується переважно, а можливо, виключно в умовах охолодження організму для підтримання температури тіла.

Регуляція обміну жирів . На прикладі взаємних переходів речовин видно тісний зв'язок обміну жирів і вуглеводів та його регуляції. Центр регуляції жирового обміну знаходиться там же, де й вуглеводний центр - в гіпоталамусі.

Розвиток пухлини в області вентромедіального гіпоталамуса у людини часто супроводжується патологічним ожирінням. Зруйнування цієї ділянки мозку в експерименті на тварині також спричиняє ожиріння, а пошкодження латерального гіпоталамуса призводить до різкого схуднення - кахексії . В результаті таких операцій порушуються механізми, що регулюють прийом їжі: в першому випадку він зростає, а в другому гальмується. Але крім того, тут, безумовно, має місце і порушення регуляції жирового обміну.

Сигналом для центру регуляції обміну жирів є рівень глюкози крові, який сприймається гіпоталамічними нейронами - глюкорецепторами. Зниження її концентрації через гіпоталамус стимулює розщеплення жирів - ліполіз і гальмує синтез жирів, а при підвищенні рівня глюкози в крові, навпаки, активується процес ліпогенезу і гальмується розпад жирів. Крім того в латеральному гіпоталамусі виявлено глюкорецептори, чутливі до вільних жирних кислот.

Свій вплив на жировий обмін гіпоталамічні центри здійснюють в основному через залози внутрішньої секреції. Передня доля гіпофіза соматотропним гормоном безпосередньо,а тіреотропним, гонадота адренокортикотропним гормонами через відповідні залози мобілізує жири, сприяє їх розщепленню і зменшенню їх запасів в депо. Так само діють гормони мозкового шару наднирників адреналін та норадреналін, і гормон підшлункової залози, глюкагон, а інший її гормон інсулін, навпаки, стимулює утворення жиру і відкладання його в підшкірній клітковині.

В регуляції обміну жирів беруть участь симпатична і парасимпатична нервові системи. Перша мобілізує жирові запаси, використовуючи виділювану при їх окисненні енергію для процесів життєдіяльності, а друга, навпаки, посилює синтетичні процеси - ліпогенез. Показовим в цьому відношенні є бурий жир. Жирова тканина, де він міститься, дуже багата симпатичними нервовими волокнами. Якщо ділянку такої тканини денервувати, то при тривалому охолодженні чи голодуванні підшкірний жир зникає в усьому тілі за винятком денервованої ділянки.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

6.1.3. Обмін білків .

Роль білків в організмі . Білки відіграють в першу чергу пластичну роль: вони входять до складу цитоплазми, мембрани та органоїдів всіх клітин, виконують функції ферментів, антитіл, гормонів, перенощиків кисню, скоротливих елементів м'язів, здійснюють пасивний (по градієнту концентрації) та активний (проти градієнту) транспорт іонів та органічних молекул в нейронах, м'язах, секреторних органах, нирках. Їх участь в забезпеченні енергетичних витрат організму, порівнюючи з жирами та вуглеводами, набагато менша, не перевищує 15% і складається з енергії, виділюваної при розщепленні білків, що вже виконали свої функції.

Білки виявляють не тільки видову специфічність як жири, а й індивідуальну, органну і тканинну, які лежать в основі групової несумісності крові, органів та тканин. Така висока специфічність білків зумовлена складністю і величезною варіабельністю їх будови. Характерно, що специфічність білку втрачається при розщепленні його молекули в травному тракті до амінокислот. При парентеральному введенні (поза травним трактом, у кров, підшкірно, внутрішньом'язово і т.ін.) білок їжі сприймається імунною системою організму реципієнта як чужорідний агент, до якого виробляються відповідні антитіла. Повторне введення цього білка спричиняє різко виражену хворобливу реакцію - анафілактичний шок .

В організмі відбувається постійний обмін білків: вони руйнуються, розщеплюються до амінокислот, останні дезамінуються і окиснюються з виділенням енергії, на місце зруйнованих білків синтезуються з амінокислот, що всмокталися з травного тракту, нові білки. Частково у синтез нових білків включаються амінокислоти старих білків. Синтез білків крові відбувається в печінці, в усіх органах і тканинах синтезуються органоспецифічні білки. Швидкість обміну білків неоднакова в різних тканинах: найвища вона для пептидних гормонів гіпофіза (години), дуже низька для білків скелетних м'язів (місяці).

Повноцінні та неповноцінні білки. Білки в організмі синтезуються не тільки з харчових амінокислот, але й з тих амінокислот, що утворились в самому організмі. З 20 амінокислот,з яких побудовано всі білки, організм вищих тварин може синтезувати лише 10. Решта (валін, лейцин, ізолейцин, метіонін, лізин, триптофан, треонін, фенілаланін, аргінін та гістидин) повинні надходити разом з їжею. Це незамінимі амінокислоти. Зрозуміло, що до харчового раціону людини повинні входити білки з незамінимими амінокислотами - повноцінні білки . До них належать білки м'яса, риби, ікри, молока, яєць. Більшість білків твариного походження є повноцінними. Неповноцінними називають білки, в яких немає або дуже мало якоїсь одної чи кількох незамінимих амінокислот і тому їх біологічна цінність значно нижча, ніж повноцінних білків. До таких належать в основному рослинні білки: білок пшениці гліадин та ячменя гордеїн майже не містять лізину, у білку кукурудзи зеїну дуже мало триптофану. Тваринний білок желатін теж належить до неповноцінних білків - у ньому відсутні триптофан і тирозин.

Азотова рівновага . З амінокислот харчових білків ресинтезуються нові білки, які заміщують старі, вже відпрацьовані білки. Останні руйнуються, окиснюються, азот білків у вигляді сечовини та деяких інших сполук виводиться з організму переважно із сечею. За добу у людини з сечею виділюється 8-12 г азоту. Знаючи, що вміст азоту в білках в середньому становить 16% (1 г азоту відповідає 6,25 г білка), неважко по вмісту азоту в добовій сечі підрахувати скільки білка окиснилось в ор-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ганізмі людини за добу і порівняти із кількістю білка, що потрапила до організму за ту ж добу із харчем. Виявилося, що у здорової дорослої людини, яка нормально харчується, кількість азоту, що споживається з білками їжі, дорівнює кількості азоту, виділюваній із сечею, Такий стан білкового обміну називають азотовою рівновагою і це означає, що білки в організмі людини про запас не відкладаються.

Проте існують як фізіологічні, нормальні, так і паталогічні порушення азотової рівноваги. Так, молодий ростучий організм значну частину харчових білків використовує для збільшення кількості клітин і маси тіла. Азоту виділюється менше, ніж поступає до організму - має місце позитивна азотова рівновага . Теж саме спостерігається при вагітності, інтенсивному тренуванні із нарощенням маси м'язів. Навпаки, при голодуванні, деяких хворобах азоту з їжею поступає до організму менше, або він не засвоюється, а виходить із сечею більше - розвивається негативна азотова рівновага . Такий стан може спостерігатися і у здорової людини при достатній кількості азоту і білка в харчі, але при вживанні лише неповноцінних рослинних білків. Це не означає, що вегетаріанці мають негативну азотову рівновагу. Вони підбором різних неповноцінних білків компенсуюють нестачу незамінимих амінокислот в одних білках іншими, де ці амінокислоти присутні. Взагалі обидва відхилення від азотової рівновагі не можуть тривати вічно; вони повинні нормалізуватись, бо інакше, у випадку негативної рівноваги настане виснаження і смерть організму.

На початку 30-х років в зв'язку з економічною кризою, що охопила весь світ, гостро постала проблема харчування населення, зокрема питання про білкову норму та білковий мінімум. Німецький дослідник Рубнер експериментально визначив коефіцієнт зношування білка - це кількість білка, що розпалась в організмі (точніше кількість азоту, що виділилась за добу із сечею) при вживанні безбілкової їжі. Цей коефіцієнт дорівнював 0,028-0,075 г азоту на 1 кг маси людини, що відповідає 13-30 г білка на добу для дорослої людини 70 кг вагою. Вважалося, що це і є білковий мінімум, з допомогою якого можна підтримувати у людини азотову рівновагу. Але виявилось, що додавання до вуглеводно-жирового харчу людини чи тварини білку в кількості, що дорівнює білковому мінімуму, різко підвищує інтенсивність обміну речовин, і виведення азоту з сечею перевищує його вміст у введеному білку. Тобто білок їжі посилює обмін речовин і зокрема білковий обмін. Це явище дістало назву специфічної динамічної дії білків їжі, а сам факт примусив спеціалістів збільшити норму білка в харчі людини. Сьогодні вважають, що білкова норма дорослої людини має дорівнювати 0,75-1,0 г/кг маси тіла, тобто 60-80 г білка на добу.

Регуляція обміну білків . Як і у випадку жирового та вуглеводного обміну, центр регуляції обміну білків знаходиться в гіпоталамусі, і по суті є єдиним центром, що регулює обмін всіх трьох речовин. Зруйнування вентромедіальної ділянки гіпоталамуса у щурів спричиняє зростання виділення азоту з сечею і зменшення вмісту білків в тілі тварин, хоча маса тіла при цьому істотно збільшується. Електричне подразнення цієї ділянки мозку, навпаки, збільшує інтенсивність синтезу білка.

На білковий обмін значний вплив чинять гуморальні фактори. Гормон щитовидної залози тироксин посилює білковий обмін. При гіперфункції щитовидної залози йде інтенсивний розпад білків, організм виснажується; навпаки, гіпофункція залози супроводжується накопиченням білків в підшкірній клітковині і слизовим набряком - характерною ознакою базедової хвороби . Глюкокортикоїди (гідрокортизон) також стимулюють розпад білків і зокрема гама-глобулінів. З цієї

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

причини гідрокортизон використовують для пригнічення деяких імунних реакцій. Соматотропний гормон аденогіпофіза, навпаки, посилює синтез білків, що супроводжується ростом організму.

Надходження в кров згаданих гормонів перебуває під контролем гіпоталамуса, який діє на щитовидну залозу та кору наднирників відповідно тиреотропним та адренокортикотропним гормонами.

6.1.4. Водно-сольовий обмін

Під поняттям "водно-сольовий обмін" розуміють обмін неорганічних солей і води, а саме: їх вміст в організмі, роль, надходження і виведення з організму та регуляція. Ці речовини не є носіями енергії для організму і отже в енергетичному обміні участі не беруть. Проте їх роль в життєвих процесах дуже велика і буде розглянута нижче.

Обмін води . Вода є обов'язковим компонентом всіх без винятку клітин, тканин і органів тварин. Кількість її неоднакова у різних організмів і в різних тканинах одного й того ж організму. Найбільше води в тілі медузи - 95-98% і менше всього у комах - 40-50%. В тілі ссавців в середньому 75% води, в тому числі у людини - 55-65% від маси тіла. Між органами тіла вода розподілена таким чином: в жировій клітковині - 30%, в кістках 20%, в м'язах - 70%, печінці - 75%, мозку - 7580%, в крові 82%.

В організмі вода перебуває в трьох станах: 1) вільна вода з розчиненими в ній солями; 2)зв'язана вода з білками утворює колоїди та 3) внутрішньомолекулярна (ендогенна) вода в складі молекул білків, жирів та вуглеводів . Більша частина води (70% об'єму) перебуває в клітинах тіла - внутрішньоклітинна вода. Позаклітинна вода (30% об ' єму) знаходиться в кровоносних і лімфатичних судинах та міжклітинних проміжках у вигляді крові, лімфи та тканинної рідини.

Вода в організмі відіграє надзвичайно важливу роль. Всі без винятку біохімічні реакції, що лежать в основі життя, протікають лише у водному розчині. Вода крові та тканинної рідини здійснює транспорт речовин між клітинами та органами, бере участь у створенні та регуляції осмотичного тиску, підтримує температурний гомеостаз.

Добова потреба людини у воді 2-3 л. Цю кількість людина отримує у вигляді питної води, соків, молока тощо, в складі харчових продуктів, а також води, що утворюється при окисненні жирів, вуглеводів, білків. Виводиться вода з організму нирками у вигляді сечі (1200-1500 мл), через кишечник з калом (100-200 мл), через шкіру з потом (400-600 мл) та через легені з видихуваним повітрям (200-400 мл).

Обмін солей . Поскільки солі складаються із катіонів та аніонів, кожний з яких виконує в організмі свої, відмінні від іншого, функції, в даному розділі розглянемо їх як окремі елементи. В залежності від кількості кожного елементу в організмі, розділили їх на макрота мікроелементи.

Макроелементи. Частка макроелементів, до яких входять натрій, кальцій, калій, магній, хлор, фосфор і сірка, становить біля 4% маси тіла. Вони досить нерівномірно розподілені між внутрішньота позаклітинними середовищами. Так, калій, магній та фосфор знаходяться переважно в клітинах тіла, а натрій та хлор - у позаклітинних рідинах. Ці два іони відіграють виключну роль в підтриманні осмотичного тиску крові та інших позаклітинних рідин. Натрій, крім того, бере участь в генерації потенціалу дії, а хлор - в утворенні соляної кислоти шлункового

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

соку. Добова потреба натрію - 3-4 г, а разом з хлором у вигляді кухонної солі - 8-10 г.

Калію в позаклітинних рідинах знаходиться 2-2,5 г, але основна його маса (більше 90%) перебуває в середині клітин, де він бере участь у створенні мембранного потенціалу, підтримує збудливість нервових і м'язових клітин. Власне рівень збудливості клітин залежить від співвідношення іонів калію та кальцію, причому калій підвищує, а кальцій знижує її. Добова потреба калію 2,3-3,1 г, кальцію - 0,6-0,8 г. Крім того, кальцій входить у великих кількостях до складу кісток, зубів, необхідний для скорочення м'язів, здійснення синаптичної передачі, зсідання крові та деяких інших процесів. Разом з кальцієм в кістках знаходиться фосфор, кількість якого там досягає 15-20 г, а всього фосфору в організмі людини міститься 18-25 г переважно в клітинах. де він в складі фосфоліпідів входить до структури клітинних мембран , є обов'язковим елементом макроергічних сполук (АТФ, креатинфосфату). Людина потребує 1-2 г фосфору на добу.

Вміст магнію майже порівну розподілено між кістками та цитоплазмою клітин тіла,переважно скелетних м'язів та нервової тканини. І лише біля 1% магнію знаходиться в позаклітинному середовищі. Він входить до складу багатьох ферментів, регулює синтез білків, стан клітинних мембран, гальмує збудливість та скоротливість гладеньких м'язів та серця. Добова потреба в магнії біля 0,3 г.

Сірка є переважно внутрішньоклітинним елементом, входить до складу деяких амінокислот, білків. В позаклітинних рідинах з'являється в складі гормонів (інсулін), вітамінів, а також у вигляді неорганічних сульфатів. Останніх в плазмі крові міститься 0,02-0,05 г. Добова потреба до 1 г.

Мікроелементи. До цієї групи віднесені ті елементи, кількість яких в організмі не перевищує мілічи мікрограмів. Але і в таких мізерних кількостях вони відіграють важливу роль. Так залізо - обов'язковий компонент гемоглобіну та міоглобіну скелетних м'язів і печінки, бере безпосередню участь в транспорті кисню, входить до складу ферментів дихального циклу (цитохромів) та інших. Мідь також виступає в ролі кофактора цитохромаксидази, а крім того бере участь в синтезі гемоглобіну. Як кофактор ряду ферментів, зокрема карбоангідрази, виступає і цинк, який також є одним із факторів росту. До мікроелементів відносяться також галогени: йод, фтор, бром. Йод є необхідним компонентом гормонів щитовидної залози, фтор входить до складу зубної емалі і деяких ферментів. Обидва елементи - сильні інгібітори ферментів гліколізу. Бром знаходиться в гіпофізі, наднирниках, щитовидній залозі, посилює гальмівні процеси в центральній нервовій системі.

Регуляція водно-сольового обміну здійснюється нервово-гуморальними механізмами, інтегрованими на рівні гіпоталамічної області.

Нервова регуляція. має рефлекторну природу. Поскільки для більшості неорганічних іонів (за винятком Н 5+ та Na 5+ ) специфічні рецептори відсутні, про стан водно-сольового обміну нервовий центр отримує інформацію на підставі аналізу осмотичного тиску та об'єму крові і тканинної рідини. Осморецептори виявлені в стінках ворітних судин печінки та інших судин. Їх збудження підвищеним осмотичним тиском надходить до супраоптичних та паравентрикулярних ядер гіпоталамуса. Нейрони цих ядер також виявляють чутливість до змін осмотичного тиску - вони є центральними осморецепторами. Сигнали від них надходять до кількох адресатів: до кори півкуль головного мозку, де виникає відчуття спраги і формується певна поведінкова реакція пошуку води; по симпатичних нервах до приносячих артеріол ниркових клубочків, які, звужуючись,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

зменшують фільтрацію первинної сечі в мальпігієвих клубочках, до гіпофіза, який включає гуморальний механізм регуляції.

Гуморальна регуляція. При збудженні нейронів супраоптичного та паравентрикулярного ядер задня доля гіпофіза виділює в кров антидіуретичний гормон, який підвищує реабсорбцію води в нирках, тим самим зберігаючи воду в організмі. Гіпоталамус також стимулює вироблення передньою долею гіпофіза адренокортикотропного гормону, а останній посилює вироблення наднирниками кортикоїдних гормонів, один з яких - альдостерон регулює, виведення нирками натрію і калію.

Інформація про збільшення об'єму крові сприймається артеріальними барорецепторами (див.розд.3.4.4) і надходить, крім судинорухового центру, ще й до гіпоталамуса, гальмує супраоптичне ядро,внаслідок чого припиняється вихід у кров антидіуретичного гормону. Реабсорбція води в нирках зменшується і в такий спосіб організм звільняється від зайвої води і зменшує об'єм води в судинах. Нещодавно встановлено, що серце теж бере участь в гуморальній регуляції водно-сольового обміну, виробляючи гормон атріопептин, який посилює виведення з організму натрію.

6.1.5. Вітаміни

В 80-х роках минулого сторіччя російський лікар М.І.Лунін встановив, що крім білків, жирів та вуглеводів тваринам потрібні ще якісь органічні речовини, без яких тварини гинуть. Пізніше ці речовини були ідентифіковані і названі вітамінами - життєво важливими амінами. Зараз відомо,що до вітамінів відносяться не тільки аміни, а й органічні сполуки іншої хімічної природи. Вітаміни не служать джерелом енергії, чи будівельним матеріалом для організму, як білки, жири чи вуглеводи.Роль вітамінів полягає в тому, що вони входять як складова частина до молекули багатьох ферментів чи їх коферментів та деяких інших фізіологічно активних речовин і по суті здійснюють регуляцію метаболізму. Добова потреба людини у вітамінах коливається від мікрограмів (вітаміни D, В 12 ) до десятків міліграмів (вітаміни С, РР). Вітаміни, як правило, не утворюються в людському організмі і тому при їх відсутності у харчі порушується синтез ферментів, обмін речовин і розвиваються тяжкі захворювання ( авітамінози) . Лише деякі вітаміни (К, В 6 , В 12, Н) синтезуються мікрофлорою кишечника, всмоктуються в кров і не потребують введення їх в організм людини іззовні.

Таблиця 6.1. Вітаміни: функції і поширення.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Вітаміни дуже нетривкі сполуки, при нагріванні більшість з них руйнується. Тому для запобігання авітамінозів слід вживати сирі овочі та фрукти, а також вітаміни тваринного походження в очищеному і спеціально приготовленому вигляді. В таблиці 6.1 наведені дані про роль окремих вітамінів,їх поширення в природі та добові потреби в них людини.

Група вітамінів і деякі фізіологічно активні речовини утворюють антиоксидантну систему . До неї входять в першу чергу токофероли (вітамін Е), а також вітаміни С, РР, А, К, В 6 ). Вони протидіють вільнорадикальному перекисному окисненню ліпідів клітинних мембран, і таким чином стабілізують їх.

6 . 2 . ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

В ході обміну білків, жирів та вуглеводів відбувається вивільнення енергії хімічних зв'язків цих речовин. Більша частина цієї енергії одразу розсіюється в організмі та за його межами у вигляді тепла. Менша її частина (20-25%) запасається у вигляді макроергічних зв'язків молекул АТФ, в міру потреби використовується на процеси життєдіяльності і механічму роботу, електричні, секреторні та інші процеси. Всі ці види кінетичної енергії в кінцевому рахунку перетворюються на тепло, і по кількості виділеного організмом тепла можна судити про інтенсивність метаболізму.

6.2.1. Методи визначення інтенсивності енергетичного обміну .

Для кількісної оцінки обміну енергії в залежності від поставленого завдання та технічних можливостей використовуються різні підходи.

Пряма калориметрія полягає у безпосередньому вимірюванні кількості тепла, виділеного організмом за певний час. Для цього використовують калориметри - герметичні камери з подвійними стінками, між якими циркулює вода. Знаючи кількість води в калориметрі, ступінь її нагрівання та теплоємність, неважко

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

розрахувати кількість виділеного тепла. Перші спроби застосувати такий підхід для оцінки тепла, виділюваного живими організмами, були здійснені ще в кінці XVIII століття (Лавуазьє). Велика калориметрична камера для людини та крупних тварин була побудована в 1893 р. в Росії В.В.Пашутіним, а трохи згодом і в Америці. За допомогою таких камер було встановлено дуже вижливу закономірність, а саме: живі організми так само, як і неживі системи підкоряються закону збереження енергії. Було зокрема показано, що кількість виділеного організмом тепла за добу відповідає енергетичній цінності харчових речовин, спожитих ним за той же час.

Непряма калориметрія . Для підтримання життя організму протягом тривалого (доба і більше) перебування його в герметичній калориметричній камері необхідно забезпечувати постійний нормальний склад повітря в ній - додавати кисень і видаляти вуглекислий газ. При цьому з'ясувалось, що між кількісними показниками газообміну організму та його енерговитратами існують певні кількісні залежності. На аналізі цих зв'язків і грунтується метод непрямої калориметрії, суть якого полягає у визначенні кількості виділеного тепла по кількості спожитого кисню та виділеного вуглекислого газу. Завдяки такому підходу відпадає необхідність використовувати складні й дорогі камери з апаратурою життєзабезпечення. Достатньо з допомогою маски на обличчі зібрати в гумовий мішок видихуване людиною повітря, визначити його об'єм та склад, а також склад вдихуваного (атмосферного) повітря і провести ряд розрахунків. При використанні непрямої калориметрії суттєве значення має такий показник, як дихальний коефіцієнт .

Дихальний коефіцієнт (ДК) - це відношення об'єму, виділеного організмом вуглекислого газу, до об'єму, спожитого за той же час кисню:

Кисень, що його споживає організм, йде на окиснення органічних речовин,що надійшли до організму з харчем, а в результаті їх окиснення утворюється вуглекислий газ. Отже кількісні співвідношення між об'ємами цих газів, тобто, ДК залежить від хімічного складу окиснюваних органічних речовин. Так,реакція окиснення глюкози протікає за рівнянням:

С 6 О 12 О 6 + 6О 2 --> 6СО 2 + 6Н 2 О. [2]

Поскільки в даному випадку кількість молекул СО 2 , що утворились дорівнює кількості молекул О 2 , то і об'єми цих газів відповідно однакові, а отже ДК дорівнює одиниці. Практично всі вуглеводи харчу в організмі окиснюються як глюкоза з ДК = 1. В молекулі жирів та білків відношення кількості атомів кисню до вуглецю манше одиниці, відповідно на їх окиснення потрібно більше кисню, ніж виділюється вуглекислого газу, а отже ДК буде менше одиниці. В таблиці 6.2 наведено значення ДК та деяких інших показників енергетичного обміну для основних органічних речовин харчу.

Таблиця 6.2 Респіраторні показники енергетичного обміну органічних речовин

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com