Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

капілярна сітка юкстамедулярних нефронів значно рідша, там переважають прямі і довгі капіляри, так звані прямі судини (vasa recta), які йдуть паралельно петлям Генле і спускаються глибоко у мозковий шар.

8.2.2. Механізми сечоутворення

Вроботі нирок по видаленню з організму продуктів обміну речовин та збереженню потрібних речовин розрізняють три механізми: фільтрацію, реабсорбцію та секрецію.

Фільтрація . З капілярів мальпігієвого клубочка в порожнину капсули Шумлянського-Боумена здійснюється фільтрація плазми крові. Фільтром, через який проходить фільтрація,є мембрана, що складається з одного ряду ендотеліальних клітин стінки капіляра з численними порами, базальної мембрани та

зряду своєрідних клітин вісцерального листка стінки капсули - подоцитів (мал.8.5). Подоцит являє собою крупну клітину з численними відростками, між якими є досить широкі щілини - канали. Таким чином, обидва шари клітин - і ендотелію капілярів, і епітелію капсули мають проміжки, через які вільно проходять майже всі компоненти плазми. Єдиним суцільним шаром, що здійснює фільтрацію, є базальна мембрана, побудована з колагенових волокон, які утворюють сітчасту структуру. Через її щілини шириною 3-7 нм вільно проходять часточки радіусом до 1,5 нм (інулін).

Силою, що підтримує процес фільтрації є гідростатичний тиск в капілярах клубочка, якому протидіють онкотичний тиск плазми крові та гідростатичний тиск рідини в порожнині капсули, куди профільтровується ця рідина. Капіляри мальпігієвого клубочка мають досить міцну стінку і витримують тиск до 70 мм рт.ст. і більше. Тиск рідини в порожнині капсули і в канальцях нефрона становить 10-15 мм рт.ст., а онкотичний тиск плазми крові 20-25 мм рт.ст. Отже ефективний фільтраційний тиск дорівнює 70-(25+15) = 30 мм рт.ст. Завдяки такому високому фільтраційному тиску і великій проникності мембрани, в клубочках відбувається настіл ь ки інтенсивна фільтрація, що за добу у людини утворюється 100-150 л фільтрату.

Врезультаті фільтрації в порожнині капсули утворюється рідина, що називається первинною сечею. Вона відрізняється від плазми крові відсутністю високомолекеулярних білків та ліпідів. Всі інші компоненти плазми крові, включаючи глюкозу, амінокислоти і деякі гормони, знаходяться в первинній сечі в такій же концентрації, як і в плазмі крові. Виняток також становлять іони Ca 5+ i Мg 5+ , невелика частина яких, будучи зв'язаною з білками, не проходить через фільтр і залишається у крові.

Реабсорбція , тобто зворотний перехід потрібних організму речовин з канальцевї рідини в кров, в значній мірі є активним процесом. Він здійснюється проти градіенту концентрацій речовин і здійснюється за рахунок енергії АТФ. Реабсорбція відбувається по всій довжині канальцевої системи нефрона, але найбільша її швидкість в проксимальному відділі, де реабсорбуються майже всі органічні речовини первинної сечі та значні кількості натрію, хлору, бікарбонатів, мікроелементів.

Розрізняють активну та пасивну реабсорбцію. Активна реабсорбція в свою чергу поділяється на первинно-активну та вторинно-активну .

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Первинно-активна . реабсорбція . здійснюється при безпосередній участі перенощика, в даному разі Na 5+ , K 5+ -АТФази, локалізованої на базолатеральній (задньій та бічних стінок) мембрані канальцевих клітин. Ця спеціалізована АТФаза працює як натрій-калієвий насос,що активно викачує іони Na 5+ з цитоплазми клітини в міжклітинне середовище (інтерстицій), а іони К 5+ , навпаки, переносить з інтерстицію в цитоплазму клітини. Завдяки такому активному транспорту концентрація іонів Na 5+ в цитоплазмі стає меншою, ніж в канальцевій рідині, що зумовлює дифузію цих іонів через проникну для більшості іонів апікальну (звернену в просвіт канальця) мембрану по градіенту концентрацій. Поскільки згаданий насос закачує в клітину іонів К 5+ менше,ніж виштовхує іонів Na 5+ (2 проти 3),а крім того іони К 5+ швидко дифундують з клітини в усі боки, в її цитоплазмі створюється дефіцит катіонів. Внаслідок цього в клітині виникає негативний заряд (-70 мВ), який ще більше сприяє проникненню позитивно заряджених іонів натрію в клітини канальцевого епітелію. Реабсорбція Na 5+ відбувається по всій довжині канальців нефрону за винятком тонкого (низхідного) сегменту петлі Генле, де має місце протилежний процес - пасивний перехід Na 5+ в просвіт канальця.

Активний транспорт іонів здійснюється за рахунок енергії АТФ. Остання поповнюється внаслідок окислювальних реакцій в клітинах канальцевого епітелію. Нирка, зокрема її корковый шар, споживає кисню стільки ж, як і найбільш функціонально активні тканини ( кора головного мозку, міокард) - 9-10 мл/хв 7 100 г. Переважна більшість енергії від окисних реакцій витрачається на забезпечення процесів активної реабсорбції, головним чином іонів Na 5+ .

Вторинно-активна реабсорбція . не зв'язана з безпосереднім використанням енергії АТФ,чи будь-якої іншої речовини. Вона спряжена з пасивним переходом іонів Na 5+ через апікальну мембрану. В цій мембрані є спеціальні білки-носії, які переносять Na 5+ через мембрану шляхом полегшеної дифузії. Ці ж білки одночасно з іоном Na 5+ переносять в середину епітеліальної клітини проксимального канальця глюкозу, амінокислоти, пептиди, вітаміни та деякі інші органічні молекули. Цей процес дістав назву симпорту . Слід підкреслити, що білок-носій, переносячи іони Na 5+ , не затрачує енергії, він тільки полегшує перехід Na 5+ , а разом з ним і органічної молекули, через мембрану, а сам рух Na 5+ відбувається за градіентом концентрації цього іону, яка в середині клітини внаслідок активного транспорту іонів Nа 5+ через базолатеральні мембрани дуже низька. Завдяки описаному механізму концентрація перенесених органічних молекул в цитоплазмі канальцевої клітини зростає, і вони починають дифундувати в міжклітинну рідину, а далі в кров.

За таким же механізмом переноситься через мембрану клітин проксимального канальця іон водню. Тільки цей іон на відміну від попередніх речовин, транспортується в протилежному до Na 5+ напрямку - в порожнину канальця. Такий вид транспорту носить назву протитранспорту або анти порту . Білки переносяться через мембрани клітин канальцевого епітелію лише шляхом піноцитозу.

_Пасивна реабсорбція . відбувається теж без енергетичних витрат по осмотичному чи електрохімічному градіенту. Внаслідок активного переносу іонів Na 5+ через стінку канальця іонна рівновага порушується: концентрація аніонів Cl 5- і HCO 3 5- в канальцях стає більшою, ніж катіонів, а зовні канальця в інтерстиції нирки, навпаки, кількісно переважають катіони над аніонами. Такий електрохімічний градіент призводить до того, що услід за іонами Na 5+ пасивно виходять з канальцевої сечі аніони - відбувається процес, що дістав назву

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

котранспорту . При цьому сеча стає гіпотонічною,а навколоканальцева рідина гіпертонічною. Такий осмотичний градіент спричиняє пасивний перехід води з канальців до тканинної рідини і крові, внаслідок чого сеча стає ізоосмотичною до цих рідин ,але її об'єм при цьому істотно зменшується. Вода, що виходить з канальців за законами осмосу, переносить з собою і розчинені в ній неорганічні іони, сечовину і деякі інші речовини.

Процеси активної та пасивної реабсорбції відбуваються і в наступних за проксимальним відділах нефрона, але швидкість їх прогресивно зменшується. Про це свідчить все менша кількість канальцевої рідини,що надходить за одиницю часу до кожного наступного відділу канальця нефрона (мал.8.6). Якщо з мальпігієвого клубочка у проксимальний каналець надходить 125 мл первинної сечі за хвилину, то до петлі Генле лише 45, в дистальний каналець 25, в збірні трубочки 12 і в сечовий міхур всього 1 мл/хвилину. Тобто в проксимальних канальцях реабсорбується 65% первинної сечі, а в збірних трубочках лише 0,8% від всього фільтрату.

Секреція - це активний транспорт речовин, що вимагає витрат енергії і проходить проти концентраційного та електрохімічного градіентів. Пригнічення дихання клітин канальцевого епітелію ціанідами припиняє секрецію. На відміну від реабсорбції - також активного процесу -в ході секреції речовини виводяться із інтерстицію нирки в просвіт канальцю.

Через стінку канальця секретуються неорганічні іони (К 5+ ,Н 5+ ), органічні кислоти (параміногіпурова, сечова), аміак, лікарські препарати (пеніцилін, діодраст, морфін), холін, тіамін та інші. Секреції підлягають продукти проміжного або кінцевого обміну речовин, сторонні речовини, що потрапили в організм іззовні, тощо. Відбувається секреція в проксимальних та дистальних звивистих канальцях і в меншій мірі в збірних трубочках. В проксимальних канальцях секретуються переважно органічні сполуки, для яких в базолатеральних мембранах канальцевих клітин існують спеціальні молекули-перенощики. Вони зв'язуються з речовиною, що переноситься, і транспортують її через мембрану клітини в її цитоплазму. А звідти ця речовина вже дифундує або іншим перенощиком переводиться в просвіт канальця. Існує принаймні три типи перенощиків, кожен з яких секретує певну групу речовин і може бути вибірково заблокований специфічним блокатором. Частково в проксимальних канальцях секретуються іони водню та аміак.

В дистальному звивистому канальці, точніше в його каудальній частині та в корковій збірній трубочці, секретуються іони К 5+ , Н 5+ та NН 3 . Варто нагадати, що апікальна мембрана канальцевого епітелію добре проникна не тільки для Nа 5+ , 5 а й для названих іонів. Калій секретується канальцевим епітелієм цих відділів нефрона за вже відомим нам механізмом обміну на іони Nа 5+ з допомогою Nа 5+ ,К 5+ -АТФази.Цей фермент-перенощик знаходиться на базолатеральній мембрані клітин; він активно реабсорбує з цитоплазми клітини в інтерстицій нирки іони Nа 5+ , а замість них переносить в протилежний бік, 5 тобто в цитоплазму цих клітин іони К 5+ . Останні вже вільно дифундують в канальцеву рідину (мал.8.7,А).

Цей процес чутливий до концентрації в плазмі крові іонів Nа 5+ -при її зниженні робота Nа 5+ ,К 5+ насосу гальмується,і це призводить до підвищення вмісту К 5+ - гіперкаліемії . А остання негативно впливає на роботу серця, аж до його зупинки. Це необхідно пам'ятати тим людям, які переходять на низькосольову діету. Крім того, секреція калію зростає при підвищенні його концентрації в плазмі крові,а також під впливом гормону кори наднирників альдостерону.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

В стінках цих же відділів нефрона знаходиться особливий тип епітеліальних клітин, так звані вставні , або " бурі клітини ", які активно секретують іони водню в просвіт канальців. Іони Н 5+ утворюються як у вставних, так і в інших епітеліальних клітинах канальців в результаті дисоціації вугільної кислоти, що синтезується з допомогою карбоангідрази із вуглекислого газу і води. Але на відміну від клітин проксимального та передньої частини дистального канальців, де відбувається вторинно активний перенос іонів водню шляхом протитранспорту з іоном Nа 5+ , у вставних клітинах має місце активний транспорт з використанням енергії АТФ за участю спеціальної водень транспортуючої АТФази , локалізованої на апікальній мембрані канальцевої клітини (мал.8.7,Б). При цьому концентрація Н 5+ в канальцевій рідині може зростати майже в 1000 разів проти 5-15-кратного її збільшення у більш проксимальних відділах канальців.

Аміак теж є продуктом діяльності клітин канальцевого епітелію. Він утворюється в усіх частинах канальцевої системи за винятком тонкого сегменту петлі Генле в ході дезамінування глутамату і деяких інших амінокислот і дифундує з клітини в канальцеву рідину. Там він реагує з іоном Н 5+ ,перетворюється на іон амонію NН 4 5+ і у вигляді амонієвих солей сильних кислот виводиться з організму.

У людини і ссавців внесок процесів секреції в утворення кінцевої сечі відносно невеликий. Значно більшу роль вони відіграють в сечоутворенні у тих тварин, клубочковий апарат яких редукований або зовсім відсутній. В цих випадках, як буде показано далі, секреція виступає на перше місце.

Петля Генле. Ділянка канальцевої системи нефрона під назвою "петля Генле" заслуговує на те, щоб бути розглянутою окремо в зв'язку з тим, що в цьому відділі нефрона діє особливий, дуже ефективний механізм сечотворення,який отримав назву поворотно-протипоточного механіз му. Принцип роботи цього механізму базується на неоднакових властивостях низхідного та висхідного відділів петлі Генле та їх взаємного розташування. Низхідний відділ реабсорбує іони Nа і вільно пропускає воду з розчиненими в ній солями з канальця у міжклітинний простір поза канальцем. Клітини висхідного відділу 5 петлі Генле, особливо її товстої частини, тільки реабсорбують іони Nа і в нормі не пропускають воду. Обидва коліна петлі Генле проходять паралельно і дуже близько один до одного (див. мал.8.3) так, що вони взаємно впливають один на одного. Петлі Генле всіх нефронів, і особливо юкстамедулярних, опускаються в мозковий шар нирки, де дуже висока осмолярність інтерстицію, яку тут створюють іони Nа 5+ і сечовина. Внаслідок цього сеча, спускаючись по низхідному коліну петлі Генле, віддає воду і концентрується. На вершині петлі вона має найвищу концентрацію, що значно полегшує реабсорбцію Nа 5+ з канальця у висхідному коліні петлі Генле. В міру підйому сечі по висхідній частині петлі Генле вона втрачає Nа 5+ і стає все більш рідкою, ізоосмотичною до плазми крові.

8.2.3. Механізми розведення та концентрації сечі

Наступні за петлею Генле відділи нефрона - дистальний звивистий каналець, з'єднуючий сегмент та збірна трубочка - відіграють важливу роль в остаточному формуванні кінцевої сечі, роблячи її розбавленою чи навпаки, дуже концентрованою.

Осмотичне розведення сечі. Ізоосмотична сеча з петлі Генле надходить до дистального звивистого канальця, а потім до збірної трубочки. Ці відділи нефрона

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

діють так само,як і висхідна частина петлі Генле: не пропускають воду і реабсорбують іони Nа та інші іони. Внаслідок цього сеча стає все більше і більше розбавленою, і такою поступає до сечового міхура. Цей процес показано на мал.8.8,А. Розведення сечі та її виділення нирками відбувається у випадку діурезу , коли в організмі утворюється надлишок води, і нирки повинні зайву воду видалити.

Осмотичне концентрування сечі. При нестачі води в організмі нирки змушені працювати в режимі антидіурезу . В цьому випадку переважна більшість відділів нефрону працює в попередньому режимі, і лише сама кінцева частина дистального відділу канальців, а також збірні трубочки різко змінюють свої властивості. Під впливом антидіуретичного гормону вони починають пропускати воду і остання виходить в міжклітинний простір з тим більшою швидкістю, чим вища осмолярність середовища за межами канальців (мал.8.8,Б). А ми знаємо. що осмотичний тиск і,відповідно, осмолярність інтерстицію в мозковому шарі нирки висока, і вона прогресивно зростає в міру заглиблення у внутрішні частини мозкового шару нирки, досягаючи у випадку антидіурезу 1200-1400 мосм/л біля вершин пірамід.

Така висока осмолярність тканинної рідини в мозковому шарі нирки, що якнайкраще забезпечує концентрацію сечі, обумовлена кількома факторами. Поперше, це активна реабсорбція натрію і деяких інших катіонів із канальцевої сечі та пасивний перехід за ними неелектролітів і сечовини. По-друге, це секреція ряду речовин (K 5+ , Mg 5+ , H 5+ , NH 3 , сульфати, сечова кислота), і потретє, це особливості кровообігу в мозковому шарі нирки. Він дуже малий (1-2% від загального ниркового кровообігу), а крім того здійснюється по так званих прямих судинах (vasa recta) довгих і прямих капілярах, що проходять поруч із довгими петлями Генле юкстамедулярних нефронів. Ці капіляри так само, як і петлі Генле, працюють в поворотно-протипоточному режимі. Спускаючись у мозковий шар нирки, вони завдяки своїй високій проникності віддають у гіперосмолярне середовище воду, а натомість набирають звідти натрій та сечовину. При підйомі до коркового шару прямі судини в міру зменшення осмолярності інтерстицію віддають йому солі та сечовину і забирають та виводять з нього воду. Таким чином прямі судини, живлячи кров'ю мозковий шар, одночасно видаляють з нього воду, але утримують натрій та сечовину і за рахунок цього підтримують в ньому високий осмотичний тиск.

Досить своєрідним є механізм концентрації сечовини. В міру просування первинної сечі по проксимальному звивистому канальцю і петлі Генле концентрація сечовини зростає у 30-50 разів за рахунок виходу води з канальців проти осмотичного градіента і досягає 150 мосм/л проти 4-5 мосм/л в плазмі. У випадку антидіурезу , коли відбувається подальший вихід води з кінцевих відділів нефрона та збірних трубочок, концентрація сечовини зростає до 450 мосм/л і більше, і тоді сечовина починає дифундувати в інтерстицій. Завдяки цьому підтримується високий рівень осмолярності у мозковому шарі нирки, а, крім того, сечовина переходить за градієнтом концентрацій із тканинної рідини у петлю Генле, підвищуючи там її концентрацію. Дійшовши разом із сечею до мозкового шару, сечовина повторно дифундує в позаканальцевий простір, а звідти знову переходить в петлю Генле. Такий механізм, пов'язаний з багаторазовою ренциркуляцією сечовини,забезпечує достатній вихід її з організму при максимальному збереженні води.

Неважко зрозуміти, що основну роль в концентрації сечі відіграють саме юкстамедулярні нефрони, підтримуючи своїми довгими петлями Генле гіперосмолярність мозкового шару. Хоча їх відносно небагато - не більше 15% всіх

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

нефронів нирки, але завдяки їх високій ефективності, вони забезпечують антидіуретичний режим роботи всіх нефронів.

Слід зазначити, що режим часткового антидіурезу є характерним для нирок людини за умов нормального рівня осмотичного тиску крові і тканинної рідини. В зв'язку із цим сеча людини, як правило, гіперосмотична до плазми крові: її осмотичний тиск коливається в межах 10-15 атм. У випадку дегідратації організму, коли режим антидіурезу стає максимальним, осмолярність сечі зростає до 1300-1400 мосм/л, що відповідає осмотичному тиску 25 атм. Це максимально можлива величина, що характеризує межу концентраційної здатності нирок людини. Проте у деяких тварин, особливо у тих, що живуть в умовах посушливого клімату і змушені максимально економити воду в організмі, ця межа вища і може досягяти 80 і, навіть, 120 атм.

Як підсумок сказаного про механізми сечотворення на рис. 8.8 показані способи та місця транспортування різних речовин через стінку нефрона. При проходженні профільтрованої у клубочку рідини по проксимальному звивистому канальцю з неї реабсорбуються практично всі потрібні організму органічні речовини і частково сечовина, значна кількість неорганічних іонів і води. Там же відбувається секреція в порожнину канальців органічних метаболітів (гуанідіну, холіну, креатиніну), екзогенних речовин,ліків (пеніциліну, діодрасту, фарб) та іонів водню. В петлі Генле продовжується реабсорбція Na 5+ та інших іонів і води, а також здійснюється перехід сечовини шляхом дифузії в канальцеву рідину. Нарешті, в дистальних канальцях і збірних трубочках відбувається активна секреція іонів К 5+ , Н 5+ та аміаку, а також регульована (факультативна) реабсорбція Na 5+ , води і сечовини.

В результаті описаних процесів утворюється кінцева сеча, хімічний склад якої істотно відрізняється від складу плазми крові чи клубочкового фільтрату.

Склад і властивості кінцевої сечі. В таблиці 8.1 наведено концентрації основних компонентів первинної і кінцевої сечі та їх співвідношення, що вказує на різний ступінь концентрування речовин нирками.

Як видно з таблиці,глюкоза повністю реабсорбується в канальцях, і в кінцевій сечі вона відсутня. Так само цілком або майже цілком реабсорбуються такі потрібні організму речовини як білки, амінокислоти, вітаміни (в таблиці не показані). Щодо інших речовин, то ступінь їх виведення з організму, про що свідчить індекс концентрування (відношення КС/ПС), залежить від потреби організму в них та від їх шкідливості. Так, Na 5+ та HCO 3 5- хоч і виводяться з організму у великих кількостях, проте ступінь очищення від них менше 1, що пов'язано з їх роллю в підтриманні осмотичного тиску та реакції (рН) рідин тіла. З іншого боку, непотрібні та шкідливі речовини виводяться з організму дуже ефективно: відношення КС/КП для сульфатів, сечовини та креатиніну становить 47-180. Такий високий індекс концентрування зумовлений не тільки реабсорбцією води, а й залученням додаткових механізмів: створенням гіперосмолярного середовища для сечовини в мозковому шарі та її рециркуляцією, чи відсутністю реабсорбції для креатиніна. .

Таблиця 8.1 Відносні концентрації (в мЕкв/л) речовин в первинній і кінцевій сечі (за

Гайтоном).

Речов Пе Кі

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

*- Примітка: концентрація речовин в первинній сечі (вона ж є клубочковим фільтратом) така ж, як і в плазмі крові.

Крім вказаних в таблиці компонентів до складу сечі ще входять похідні продуктів гниття білків в кишечнику індол і скатол, продукти розщеплення гемоглобіну уробілін та урохром, які надають сечі специфічного кольору, молочна кислота, оксалатні солі, деякі гормони та вітаміни. Реакція сечі людини, як правило, кисла (рН знижується до 4,5), але при переважанні рослинної їжі може стати лужною. Питома маса так само, як і добова кількість , істотно залежить від водного режиму організму. У випадку гіпергідратації людина може виділити за добу 6-8 л сечі з питомою масою 1,005-1,010, а при значному зневодненні відповідні величини становлять 400-500 мл та 1,025-1,030. Осмотичний тиск сечі, як ми вже з'ясували, теж залежить від ступеня оводнення організму і може коливатись від 3-4 до 20-25 атмосфер. Взагалі сеча прозора, але містить невелику кількість осаду, який складається з епітеліальних клітин, еритроцитів та лейкоцитів. Останні можуть проникати в нефрони шляхом діапедезу або при мікротравмах.

8.2.4 . Інші функції нирок

Нирки, крім своєї головної функції, яка полягає у виведенні із крові продуктів обміну речовин, в першу чергу азотовмісних продуктів, а також деяких токсичних і сторонніх речовин екзогенного походження, виконують ще багато інших функцій. Всі вони об'єднуються спільною назвою - гомеостатичні функції - і спрямовані на

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

підтримання сталості параметрів внутрішнього середовища організму. До них належать осмота волюморегуляція, регуляція сольового складу та кислотнолужного стану крові і рідин тіла, регуляція артеріального тиску, а також внутрішньосекреторна та метаболічна функції нирок та деякі інші. Механізми більшості перелічених функцій були розглянуті вище, в ході вивчення процесів сочотворення. Тут ми детальніше зупинемося на їх ролі та значенні для цілого організму.

Осморегуляторна та волюморегуляторна функція. Ми вже знаємо,що в ході процесу сечоутворення в канальцях нефрона відбувається інтенсивна реабсорбція води, причому об'єм реабсорбованої води залежить від ступеня гідратації організму. Звідси випливає, що нирки є основним органом осморегуляції.

Осморегуляція . - це комплекс реакцій, що підтримують сталість осмотичного тиску внутрішнього рідкого середовища організму. Хоча основна роль в цих процесах належить, безумовно, ниркам,проте вони не можуть цілком забезпечити осморегуляцію. Нирки добре справляються із виведенням з організму зайвої води - це коли вони працюють в режимі діурезу. Але при нестачі води нирки можуть лише економніше виводити воду з організму, і навіть в режимі максимального антидіурезу вони все одно продовжують виділювати воду.

Волюморегуляція. . Регуляція об'єму позаклітинної рідини здійснюється,як правило, одночасно з регуляцією осмотичного тиску цієї рідини і тими ж самими механізмами. Гіпергідратація організму, спричинена водним навантаженням, супроводжується як зниженням осмотичного тиску крові і тканинної рідини, так і збільшенням їх об'єму. Усуваються такі зрушення зменшенням вироблення АДГ і посиленим виведенням води нирками.

За добу людина може випити в залежності від умов та стану організму від 1 до 3-5 і навіть більше літрів води. Попри всі ці,іноді величезні, перевантаження водою, об'єм крові в організмі залишається на диво сталим. Це пояснюється наявністю цілого ряду механізмів, що контролюють даний параметр. В основі ланцюга реакцій, що підтримують такі механізми, лежить проста і дуже чітка залежність: збільшення об'єму води в організмі призводить до її часткового переходу у кров і, відповідно, до короткочасного збільшення об'єму крові. А це в свою чергу спричиняє зростання серцевого викиду і,як результат,підвищення артеріального тиску. А далі включаються різноманітні ефекторні механізми, спрямовані на виправлення, компенсацію порушення.

Барорецептори , які подразнюються підвищенням артеріального тиску, надсилають імпульси не тільки до вазомоторного центру довгастого мозку, а й до гіпоталамуса. Тамвони гальмують вироблення нейронами супраоптичного і паравентрикулярного ядер антидіуретичного гормону, що в свою чергу зменшює факультативну реабсорбцію і збільшує виведення води з організму,

Волюморецептори , які знаходяться в стінках кровоносних судин та передсердь теж беруть участь в регуляції об'єму крові. їх подразнення підвищеним тиском крові у венах, легеневій артерії, передсердях спричиняє рефлекторне розширення периферичних судин і в першу чергу аферентних артеріол нирок. Останнє зумовлює підвищення тиску в ниркових клубочках та збільшення фільтрації сечі, і, як наслідок, зменшення об'єму крові.

Розтягання стінок передсердь тиском крові спричиняє вироблення їх клітинами передсердного натріуретичного фактору - ( атріопептину ). Цей гормон посилює в 5-10 разів виведення нирками натрію та води з організму і відповідно

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

зменшує об'єм крові. В регуляції об'єму позаклітинної рідини і в тому числі крові беруть участь також ангіотензин ІІ, альдостерон та деякі інші гормони.

Регуляція іонного складу крові. Відкриття натріорецепторів, які специфічно реагують на зміну концентрації лише іонів натрію, довело факт існування системи регуляції іонного складу крові і позаклітинної рідини. Ниркам в цій системі відводиться роль головного виконавчого органу. Затримуючи певні іони шляхом їх реабсорбції, або посилюючи їх виведення з організму шляхом секреції нирки відіграють головну роль в підтриманні іонного гомеостазу. Ця робота нирок контролюється переважно гуморальним шляхом. Найбільш виражений і специфічний вплив на іонний склад крові та тканинної рідини чинять альдостерон, атріопептин та деякі інші гормони.

Альдостерон . - гормон кори наднирників - посилює реабсорбцію іонів натрію разом з хлором і секрецію іонів калію. В результаті цього вміст і концентрація іонів натрію в плазмі крові зростають, а калію, навпаки, знижуються. Вже згадуваний атріопептин . на відміну від альдостерону гальмує реабсорбцію іонів натрію канальцями нефрона і таким чином посилює його виведення з організму. Це в свою чергу спричиняє більш повне виведення нирками аніонів Cl 5- i HCO 3 5- та води.

Паратгормон, . що синтезується і виділюється в кров паращитовидною залозою, регулює рівень кальцію в крові, посилюючи його реабсорбцію в ниркових канальцях та кишечнику. Одночасно паратгормон контролює рівень фосфатів шляхом збільшення їх екскреції нирками. Протилежний вплив на обмін кальцію здійснює гормон С-клітин щитовидної залози кальцитонін . . Проте він діє позанирковим шляхом - знижує вміст Са 5++ в крові за рахунок депонування його в кістках.

Регуляція кислотно-лужного стану. Нирки відіграють чи не основну роль ( після буферних систем крові) у підтриманні сталості показника реакції (рН) крові. Незважаючи на велику різноманітність харчових речовин, що споживаються і окислюються в організмі та широкий діапазон функціональних станів організму,рН крові і тканинної рідини залишається постійним, перебуваючи у дуже вузькому діапазоні - 7,35-7,40. Сталість цього показника забезпечується не тільки буферними системами самої крові, але й роботою нирок та легень, які виводять з організму зайві кислоти та луги. Про це досить яскраво свідчить широкий діапазон значень рН сечі від 4,5 до 8,0, тобто концентрація водневих іонів в сечі в результаті роботи нирок може змінюватись в 1000 разів. Це залежить як від роду харчу, так і від рівня фізичного навантаження та стану дихальної системи, порушення якої можуть супроводжуватись респіраторним ацидозом або алкалозом.

Механізм секреції водню в канальцях ненфрона описано вище (див. розд, 8.2.2). Подальші реакції, що відбуваються з іоном водню в канальцях такі: в міру зростання концентрації Н 5+ в канальцевій сечі він вступає в реакцію з бікарбонатом натрію, в результаті чого утворюється вугільна кислота та iон Na 5+ :

H 5+ + Na 5+ HCO 3 --> H 2 CO 3 + Na 5+

^( карбоангідраза)

Н2 О + СО 2

Новоутворені модекули води та вуглекислого газу через нирки та легені. Одночасно в канальцях нирок відбувається реакція водню з аміаком, який

постійно утворюється в нефронах і дифундує в канальцеву сечу. Утворений при цьому іон амонію зв'язується із іоном Cl (мал.8.7,Б):

NH 3 + H 5+ -->NH 4 5+ i NH 4 5+ + Cl 5- --> NH 4 Cl.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Завдяки цьому концентрація обох речовин (NH 3 i H 5+ ) в канальцевій cечі зменшується, що сприяє подальшій дифузії новоутворених аміаку та іонів водню в каналець, а також зменшенню кsслотності сечі.

Метаболічна функція нирок полягає в перетворенні зайвих та відпрацьованих вже органічних речовин на такі речовини, які організм може використовувати в подальших процесах життєдіяльності.

Зокрема, нирки відіграють важливу роль в процесах глюконеогенезу - синтезу глюкози із органічних кислот. Якщо за нормальних умов кількість утворюваної в нирках глюкози приблизно дорівнює тій її кількості, що споживається ниркою для задоволення власних потреб, то при голодуванні організму майже половина глюкози крові поступає туди від нирок. Хоча основним депо глюкози і відповідно її джерелом в організмі є печінка, проте при перерхунку на одиницю маси нирки виробляють глюкози більше, ніж печінка.

В нирках відбувається також обмін ліпідів. Деяка частина вільних жирних кислот, о потрапили в канальцеву рідину шляхом секреції, в корковому шарі нирки окислюється, а виділена енергія йде на потреби органу. Решта жирних кислот перетворюється на нейтральні жири та фософоліпіди, і в такому вигляді надходять у кров.

Через стінку клубочкових капілярів, в порожнину карсули ШумлянськогоБоумена проходять переважно низькомолекулярні білки та пептиди. Певна частина їх реабсорбується в проксимальних канальцях, а решта розщеплюється в клітинах канальцевого епітелію до амінокислот, які знову повертаються в кров.

З одного боку нирки таким чином виводять з організму метаболізовані і денатуровані білки, їх уламки, які являються шлаками, що засмічують кров, і, крім того, звільняють організм від зайвої кількості пептидних гормонів. А з іншого боку, повертаючи в кров амінокислоти, нирки підтримують їх концентрацію в крові на сталому рівні.

Внутрішньосекреторна функція нирок. Нирки виробляють ряд фізіологічно активних речовин, які впливають на роботу як самих нирок, так і інших органів та систем організму.

Еритропоетин . - гормон глікопротеінової природи, який стимулює вироблення кістковим мозком еритроцитів. До 90% еритропоетину утворюється в нирках; Стимулом для синтезу цього гормону є гіпоксична кров.

Ренін . є запускаючим компонентом ренін-ангіотензинової системи (РАС). Ця речовина, хоч і виробляється спеціалізованими клітинами юкстагломерулярного апарату і виділюється безпосередньо в кров, проте не є гормоном в повному розумінні терміну. Ренін - це фермент, високоактивна протеаза, яка, діючи на білок плазми крові ангіотензиноген започатковує утворення гормону ангіотензину-ІІ та виділення гормону наднирників альдостерону. Перший з них надзвичайно активний судинозвужувач, а другий регулює об'єм позаклітинної рідини в організмі.

Вітамін D . теж не є гормоном, але за фізіологічною дією він нагадує гормони. Тільки в нирках відбувається перетворення однієї із форм вітаміну D у активну форму вітаміну D 3 - 1,25-дигідроксихолекальцифе рол , гормональна активність якого майже в 1000 разів вища, ніж у всіх його попередників. Утворення вітаміну D 3 відбувається в клітинах проксимальних канальців нефрона в присутності паратгормону . Дія активного вітаміну D 3 полягає в посиленні всмоктування кальцію в кишечнику а також в стимуляції роботи спеціальних клітин кісткової тканини остеоб ластів , що відкладають кальцій в кістках.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com