2 курс / Гистология / Быков общий
.pdfявляющиеся самостоятельными анатомически оформленными органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);
3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпителиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-16). Большинство желез относится к экзоэпителиалъным;
Рис. 5-16. Классификация экзокринных желез в зависимости от количества клеток, входящих в их состав, и расположения по отношению к эпителиальному пласту. 1 - одноклеточные эндоэпителиальные железы (бокаловидные клетки); 2 - многоклеточная эндоэпителиальная железа (слизистой оболочки полости носа); 3 - многоклеточная экэоэпителиальная железа (слизистой оболочки трахеи или бронхов).
3)по месту (направлению) выведения секрета - на эндокринные
(выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);
4)по механизму (способу) выведения секрета (рис. 5-17) – на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). В организме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокринным и мерокринным.
5)по химическому составу вырабатываемого секрета – на белковые
(серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.
-151 -
Рис. 5-17. Классификация экэокринных желез в зависимости от механизмов выведения секрета из гландулоцитов. 1 - мерокринная железа (секреция осуществляется без нарушения структуры клетки): секреторные продукты, накопившиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембраны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки; 2 - апокринная железа (секреция осуществляется с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей накопленный секреторный продукт). Под рисунками концевых отделов показаны железистые клетки, захватывающие вещества, необходимые для синтеза секрета, из капилляров (КАП) и выделяющие готовые продукты механизмами мерокринной или апокринной секреции, соответственно; 3 - голокринная железа (секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). Убыль зрелых клеток вследствие цитолиза уравновешивается активным размножением камбиальных клеток, расположенных на базальной мембране.
Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцируют гормоны - вещества различной химической природы, циркулирующие в крови в низких концентрациях и обладающие высокой биологической активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации - от одноклеточных (элементы диффузной эндокринной системы) до сравнительно крупных органных образований (например, щитовидная железа, надпочечники, гипофиз, эпифиз). Синтезированные клетками эндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки-, выводные протоки в таких железах отсутствуют.
- 152 -
Экзокринные железы вырабатывают разнообразные по химической природе и функциональному значению секреты и так же, как и эндокринные железы, различаются по строению и уровню организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы и (2) выводные протоки.
1.Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток,
которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат особые отростчатые миоэпителиальные клетки - видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из концевого отдела.
2.Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в частности, изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миоэпителиальные клетки (в тех случаях, когда они имеются в концевых отделах). Во многих крупных железах выводные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции
иобладают неодинаковым строением.
Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все их клетки обладают свойствами секреторных.
Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков. Железы подразделяются (рис. 5-18):
1)по форме концевых отделов - на трубчатые и альвеолярные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчатоальвеолярными или альвеолярно-трубчатыми;
2)по ветвлению концевых отделов - на неразветвленные и разветвленные;
3)по ветвлению выводных протоков - на простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).
-153 -
Рис. 5-18. Морфологическая классификация экзокринных желез (в зависимости от строения их концевых отделов и выводных протоков). 1 - простая неразветвленная трубчатая железа, 2 - простая неразветвленная трубчатая железа с концевым отделом в виде клубочка, 3 - простая разветвленная трубчатая железа, 4 - сложная разветвленная трубчатая железа, 5 - простая неразветвленная альвеолярная железа, 6 - простая разветвленная альвеолярная железа, 7 - сложная разветвленная альвеолярная железа, 8 - сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа. КО - концевой отдел, ВП - выводной проток.
Развитие эндокринных и экзокринных желез на начальных этапах осуществляется сходным образом - путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму (рис. 5-19), которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В дальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его клеток.
Вэкзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистальных участках этого тяжа, дифференцируясь, приобретают признаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отделы. Эпителиальные клетки проксимальной части тяжа образуют выводные протоки систему трубочек, связывающих концевые отделы с покровным эпителием в области начального формирования закладки железы.
Вэндокринных железах клетки дистальной части эпителиального тяжа дифференцируются в секреторные и вступают в связь с многочисленными формирующимися сосудами; проксимальная часть тяжа разрушается, вследствие чего эндокринная железа утрачивает связь с покровным эпителием, давшим начало ее закладке. При аномалиях развития такая связь может сохраняться, а проксимальная часть эпителиального тяжа - формировать подобие выводного протока (например, известны аномалии развитая щитовидной железы, при которых она сохраняет связь с местом своей закладки
-слепым отверстием языка - посредством ductus thyreoglossus).
-154 -
Рис. 5-19. Развитие эндокринных и экзокринных желез. 1 - формирование покровным эпителием (ПЭ) тяжа, врастающего в подлежащую мезенхиму (М); 2 - активный рост тяжа вследствие интенсивного деления его клеток; 3 - развитие экзокринной железы: дифференцировка эпителиальных клеток тяжа с образованием концевого отдела (КО) из его дистального участка и выводного протока (ВП). связывающего КО с ПЭ, из проксимальной части. Образующийся в КО секрет выделяется в его просвет, а далее посредством ВП - на поверхность ПЭ (стрелки); 4 - развитие эндокринной железы: дифференцировка клеток дистальной части эпителиального тяжа в секреторные и формирование ими связи с врастающими капиллярами (КАП); разрушение проксимальной части тяжа (пунктир) и потеря связи эндокринной железы с ПЭ. Синтезированный продукт (гормон) выделяется в кровь (стрелка).
- 155 -
Глава 6
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Соединительные ткани представляет собой группу тканей с разнообразными морфофункпиональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство (отчего они были названы акад. А.А.Заварзиным тканями внутренней среды).
Общие признаки соединительных тканей:
(1)развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным и гетерогенным зачатком. Полипотентность мезенхимы определяется образованием из нее ряда различных тканей. Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы проявляется в неодинаковом происхождении ее клеток, которые, формируя те или иные ее участки, повидимому, уже детерминированы в направлении развития различных тканей;
(2)высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биосинтетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (например, в хрящевых и костных, где его прочность обеспечивает выполнение опорной функции тканей). Состав, биологические и физико-химические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны - например, оно жидкое в крови и лимфе, желеобразное в слизистой ткани и твердое в костной.
Функции соединительных тканей. Наиболее общая функция всех соединительных тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая); она включает многообразные частных функций,
ккоторым относятся:
1)Трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами);
-156 -
2)Дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);
3)Регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);
4)Защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций);
5)Транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток);
6)Опорная, механическая - (а) формирование стромы различных органов - совокупности поддерживающих и опорных элементов для других тканей (сочетается со всеми предыдущими функциями, так как соединительная ткань стромы несет сосуды и опосредует обмен веществ между кровью й другими тканями); (б) образование капсул различных органов, связанных со стромальными элементами; (в) образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
Классификация соединительных тканей выделяет среди них пять подгрупп (см. схему).
1. Кровь, лимфа - своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся разнообразные (в особенности, в крови) клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты). Эти ткани выполняют разнообразные функции, связанные с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями (см. главы 7 и 8). Характерной особенностью лейкоцитов является то, что они пребывают в крови лишь в течение сравнительно краткого времени (обычно ограниченного несколькими часами или днями), после чего мигрируют в различные ткани (в первую очередь, в соединительные), где и выполняют свои функции. Некоторые их виды (лимфоциты) способны повторно мигрировать между этими тканями, лимфой и кровью (рециркулировать). Указанные особенности жизненного цикла лейкоцитов свидетельствуют об условном характере их отнесения к клеткам крови (которая служит для них лишь временной транспортной средой) и неразрывном единстве крови с другими тканями организма.
- 157 -
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
1.Кровь, лимфа
2.Кроветворные ткани
(а) лимфоидная (б) миелоидная
3. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани)
а) рыхлая волокнистая соединительная ткань б) плотная волокнистая соединительная ткань
•оформленная • неоформленная
4.Соединительные ткани со специальными
свойствами
а) жировая б) ретикулярная в) слизистая г) пигментная
5. Скелетные соединительные ткани
а) хрящевые б) костные
2. Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемопоэза - постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль. Каждая из этих тканей обладает специфическими структурно-функциональными особенностями, обеспечивающими развитие определенных форменных элементов. Вместе с циркулирующей в сосудах кровью, тканями, в которых происходит разрушение форменных элементов, а также тканями, влияющими на состав крови, кроветворные ткани образуют в организме единую систему крови (см. главы 7 и
9).
- 158 -
3.Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) - наиболее типичные представители данной группы тканей, в
межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани межклеточным веществом и его свойств. Выделяют, в частности, рыхлую волокнистую соединительную ткань и плотную волокнистую соединительную ткань; последняя может быть оформленной или неоформленной (см. главу 10).
4.Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,
ретикулярная, пигментная, слизистая) - выполняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань) - см. главу 11.
5.Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные) -
характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях). Особое строение и свойства этого межклеточного вещества делают его функционально ведущим элементом указанных тканей и обеспечивают выполнение ими опорных функций по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (например, хрящевая ткань образует опорные структуры в стенке воздухоносных путей) - см. главу 12.
- 159 -
Глава 7
КРОВЬ И ЛИМФА
КРОВЬ: ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
Кровь - своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. На долю крови приходится 6-8% массы тела (4-6 л у взрослого человека). Кровь представляет собой часть сложной функциональной системы, в которую помимо нее входят органы: (1) кроветворения и кроверазрушения; (2) участвующие в синтезе содержащихся в крови белков; (3) отвечающие за водно-электролитный обмен; (4) осуществляющие нервную и гуморальную регуляцию качественного и количественного состава крови.
Анализ крови (включающий ее цитологическое и биохимическое исследование) благодаря простоте получения ее проб у больного и высокой диагностической ценности результатов получил широкое распространение в клинической медицине. Ни одна ткань организма не исследуется в диагностических целях так часто, как кровь.
Функции крови:
1) Транспортная - наиболее универсальная функция крови, связанная с обеспечением переноса разнообразных веществ. Включает ряд частных функций, к которым относятся:
дыхательная - перенос газов (кислорода и углекислого газа) как в растворенном, так и в химически связанном состоянии;
трофическая - перенос питательных веществ из участков их всасывания и накопления к тканям;
экскреторная - удаление из тканей продуктов метаболизма и их выделение из организма (с мочой, образующейся в почках в качестве фильтрата крови);
регуляторная - перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных веществ, осуществляющих регуляцию разнообразных функций, к клеткам разных тканей; распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду (терморегуляторная функция);
- 160 -