8.4.3. Переработка информации в зрительной коре

 

У птиц и млекопитающих  аксоны ганглиозных клеток в области зрительного перекреста разделяются, направляясь частью в  ипсилатеральное (расположенное на той же стороне тела), частью – в контралатеральное (противоположное) полушарие мозга (рис. 8–22, А); у более примитивных позвоночных они  перекрещиваются  полностью  (рис. 8–22, Б). В коленчатом теле таламуса зрительные волокна образуют синаптические контакты с нервными клетками 4–го порядка, аксоны которых идут к нейронам 5–го порядка («простым» клеткам) поля 17зрительной коры в затылочной доле мозговых полушарий (см. рис. 8–9). Рецептивные поля клеток 4–го порядка в коленчатом теле сходны с рецептивными полями ганглиозных клеток, только контраст между ярко и слабо освещенными участками сетчатки проявляется здесь резче.

                Среди наиболее плодотворных исследований по переработке сенсорной информации следует отметить  работы по  изучению зрительных областей мозга Дэвида Хьюбела  и Торстена Визела, проведенные в 1960–х годах и посвященные зрительным областям мозга. У кошки с помощью   электродов регистрировали активность отдельных  нейронов мозга, в то время как на экран, занимавший все поле зрения обездвиженного животного, проецировались такие простые  зрительные стимулы,  как точки, кружки, полосы  или края. Ответы нейронов  сопоставлялись с положением стимулов на экране, их формой  и движением (рис. 8–27, А). Было выделено два важных функциональных типа корковых нейронов поля 17. Они получили названия простых клеток и сложных клеток.

 

Рис. 8.27. Постановка эксперимента для изучения нейронных реакций в зрительной коре наркотизированной кошки. А. Электрод в коре регистрирует ответы нейронов, на световой стимул, появляющийся на экране. (G.S.Stent, Cellular Communication, 1972.) Б. Рецептивное поле простой клетки коры  имеет  форму  полосы. Пятно  света, попадающее в любую часть on–зоны этого рецептивного поля, вызывает слабое возбуждение такой клетки. При воздействии светового пятна где–то вне on–зоны поля происходит торможение  ее импульсации. В. При повороте полосы света относительно рецептивного поля простой клетки ответ будет максимальным тогда, когда световая полоса совпадает с on–зоной ее рецептивного поля; при иной ориентации световой полосы клетка возбуждается лишь частично. (D. Н. Hubel, Visual Cortex of the Brain, 1963.)

 

 

                Подобно  многим другим корковым   нейронам, простые клетки расположены в ткани коры упорядочение в виде вертикальных «колонок». Предполагают, что эти клетки – первое входное звено зрительной коры; их рецептивные поля сильно отличаются от рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела. Хотя рецептивные поля простых клеток можно  подразделить на несколько типов, все они имеют одну общую особенность: граница, разделяющая зоны с on– и off–эффектами, всегда имеет у них вид прямой линии, а не окружности, как у полей ганглиозных клеток или  нейронов коленчатого тела. On–зона рецептивного поля некоторых простых клеток имеет вид полосы, по обеим сторонам которой расположены off–зоны (рис. 8–27, –Б). У других клеток off–зона граничит с обеих сторон с on–зонами. Рецептивные поля клеток третьего типа разделены прямой границей пополам на on– и off–зоны. У простых клеток, как и у ганглиозных клеток сетчатки и нейронов коленчатого тела, рецептивные поля занимают в сетчатке фиксированное положение.

                Ориентация и расположение границы между on–и off–зонами у разных простых клеток неодинаковы, так что полоса света, горизонтально или вертикально передвигающаяся по сетчатке, поочередно активирует одну простую клетку за другой, последовательно проходя через их рецептивные поля. На рис. 8–27, В показано, что происходит при повороте полоски света вокруг центра on–зоны рецептивного поля простой  клетки. Располагаясь под прямым углом к границе между  on– и off–зонами, полоска или не влияет на спонтанную электрическую активность простой клетки, или тормозит ее; когда полоска накладывается на on–зону, клетка дает максимальный разряд (понятно, что с помощью этого эффекта можно  определить границы рецептивного поля). Если затем  световую полоску полностью вывести из on–зоны рецептивного поля в off–зону, активность клетки будет заторможена.

                Как  достигается специфическая чувствительность простых клеток к проецируемым на сетчатку прямым  полосам  или прямым  краям, ориентированным и расположенным  в поле зрения определенным образом?  По мнению Хьюбела  и Визела, каждая простая клетка с полосовидным рецептивным полем имеет возбуждающие  связи от клеток коленчатого тела, в рецептивных полях которых on–центральные зоны  лежат в сетчатке на одной прямой линии (рис. 8–28, А). Простые клетки с рецептивными полями, разделенными пополам  на on– иoff–зоны, имеют входные связи, показанные на рис. 8–28, Б. Таким образом, простая клетка сильнее всего реагирует, когда освещены все рецепторы, входящие в рецептивные поля с on–центрами ганглиозных клеток и клеток  коленчатого тела, иннервирующих данную  простую клетку. Всякое дополнительное освещение тормозных периферических зон в полях ганглиозных клеток тормозит  реакцию  корковой клетки.

 

Рис. 8.28. Возможный механизм образования рецептивных полей корковых простых клеток. А. Предполагается, что фиксированное полосовидное рецептивное поле простой клетки образуется в результате конвергенции выходов от ганглиозных клеток и клеток латерального коленчатого тела, у которых on–центры рецептивных полей лежат на прямой линии. Б. Аналогичным образом рецептивное поле с on/off–краем может образовываться в результате конвергенции на простой клетке нейронов латерального коленчатого тела с off– и on–центрами.

 

 

                Более высокую  организацию имеют  рецептивные поля сложных клеток. Как полагают, эти клетки, иннервированные простыми клетками, занимают в иерархии зрительных элементов 6–й уровень. Сложные  клетки сильнее всего реагируют на прямой край определенной ориентации. В отличие от простых  клеток, однако, сложные клетки не имеют фиксированных рецептивных полей. Они одинаково отвечают на адекватные стимулы в пределах сравнительно больших  зон сетчатки, тогда как общее освещение всей рецептивной зоны не вызывает никакого эффекта. Одни сложные  клетки реагируют на  световые полоски  определенной  ориентации (рис. 8–29, А), другие дают on–ответ на прямой край со светлым участком по одну сторону и off–ответ, если светлый участок лежит по  другую сторону. Некоторые  сложные клетки реагируют  на край, движущийся  только в определенном направлении (рис. 8–29, Б); движение в других направлениях не вызывает  или почти  не вызывает  ответа. Этот эффект  получил следующее объяснение. Сложная клетка, по–видимому, получает вход от простых клеток  одной и той  же корковой  колонки. Все простые клетки данной колонки имеют  одинаково ориентированные, но несколько смещенные относительно друг друга рецептивные поля. По мере того как граница света и темноты продвигается по этим рецептивным  полям, простые клетки возбуждают сложную  клетку в той последовательности, в какой граница раздела освещенности пересекает границы on– и off–зон их рецептивных полей. Дирекциональная чувствительность сложных клеток обусловлена тем, что тормозный  эффект  освещенияoff–зоны каждой  простой клетки предшествует освещению соседней on–зоны (рис. 8–29, Б). Нужно вспомнить, что освещение всего рецептивного поля стимулирует корковую сложную клетку очень слабо. Если край движется таким образом, что on–зона рецептивного поля каждой простой клетки освещается до соседней off–зоны, сложная клетка будет получать возбуждающие  сигналы в той последовательности, в какой будут возбуждаться одна за другой простые клетки.

 

Рис.8.29. Возникновение ответов сложной клетки. А. Некоторые  сложные клетки реагируют на полосы света попадающие в любую часть их большого рецептивного поля, но имеющие определенную угловую ориентацию. Такая реакция может  быть результатом конвергенции многочисленных простых клеток со сходно ориентированными полосовидными рецептивными полями. В данном примере вертикальная полоса света вызывает импульсацию одной простой клетки, падая на расположенные в ряд рецептивные поля ганглиозных клеток, образующих полосовидное рецептивное поле этой простой клетки. Горизонтальная полоса света вызовет лишь подпороговую стимуляцию простои клетки несущественную для сложной клетки. Б. Некоторые сложные клетки реагируют на световые края движущиеся только в определенном направлении. Такая реакция может быть результатом конвергенции группы простых клеток, чувствительных к сходно ориентированным границам свет/темнота. Возбуждение сложной клетки происходит в том случае, если край движется таким образом, что on–половины рецептивных полей простых к четок освещаются раньше,  чем off–половины. Движение края в противоположном  направлении вызовет торможение сложной клетки.

 

 

 

                Таким образом, изучение зрительной коры позволяет сделать ряд выводов  об  организации ее сенсорных сетей, и эти выводы, видимо, имеют и более общее значение. Во–первых, зрительная система, вероятно, организована в основном по принципу конвергенции.Каждая ее клетка имеет входы от многочисленных клеток с менее сложными  рецептивными полями. В результате складывается иерархия, в которой сложная клетка получает сигналы от большого числа простых клеток и извлекает из них необходимую информацию  в соответствии с существующими   связями и синаптическими механизмами. В свою очередь другие клетки более высокого уровня могут получать сигналы от большого числа таких сложных клеток и таким образом извлекать еще более интегрированную информацию. Во–вторых, хотя главной особенностью зрительной системы является конвергенция, значительную роль в ней играет и дивергенция, поскольку каждая рецепторная клетка образует связи с многочисленными ганглиозными  клетками, а в конечном итоге и с тысячами корковых клеток В–третьих, зрительная кора не получает от сетчатки простые входы «из точки в точку» – вместо этого в активности каждого коркового нейрона поля 17 отображена какая–то сравнительно простая особенность зрительного поля, определяемая многими его точками.  Из сделанных выводов следует, что в процессе развития нейроны мозга образуют высокоспецифическую  анатомическую организацию, обеспечивающую точное распределение информации между отдельными нейронами (см дополнение 8–1).