8.4.1. Латеральное торможение

 

Одна  из форм фильтрации  в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы  для  «подчеркивания» таких изменений.  Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рис 8–19. Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой.  И наоборот,  там, где она граничит с более светлой  полосой, она кажется темнее.  Это оптическая иллюзия; на самом  деле светлота полосы по всей ее ширине одинакова (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть  бумагой все полосы, кроме одной.

 

Рис. 8. 19 Усиление зрительного контраста. Светлота каждой из полос no всей ее ширине одинакова, однако каждая полоса кажется светлee у границы с более темной полосой и темнее у – границы с более светлой полосой. В том,  что это лишь иллюзия  можно  убедиться, закрыв с обеих сторон соседние полосы.

 

 

 

                Как возникает эта иллюзия? Ее первое физиологическое объяснение появилось в результате изучения сложного глаза мечехвоста (см разд.  7.10.1) Хотя  организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными  омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это  было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий.  Когда включали  также общий  свет в комнате, дополнительная стимуляция им омматидия не только не повышала   частоту разрядов в омматидий, но  наоборот  приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного  омматидия было  возбуждение окружающих его омматидиев  рассеянным  комнатным  светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения,  позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

                Выявление взаимодействий между рецепторами в боковом глазу мечехвоста иллюстрируется также на рис. 8–20: освещение группы омматидиев подавляет непрерывную импульсацию омматидия а. Разумеется, тормозные влияния между взаимодействующими омматидиями носят двусторонний характер. Их важная особенность – то, что они ослабевают с увеличением расстояния между омматидиями. Самое сильное торможение отмечается между соседними омматидиями. Латеральное торможение в глазу мечехвоста осуществляется при участии бокового нервного сплетения, состоящего из коллатеральных ветвей аксонов эксцентрических клеток, которые образуют друг на друге тормозные  синапсы. Импульсная активность в коллатералях эксцентрических клеток вызывает  освобождение тормозного медиатора из синаптических окончаний на аксонах соседних эксцентрических клеток. Воздействие медиатора на постсинаптический аксон снижает вероятность возникновения в нем разрядов. Так как тормозящее влияние данного омматидия на соседей возрастает с увеличением его активности (частоты разрядов), сильно стимулируемый омматидий будет сильнее тормозить соседние, слабее стимулируемые, омматидий  и испытывать  с их стороны меньшее тормозное влияние. В результате произойдет усиление контраста (увеличение различия в ответах) между соседними омматидиями, освещенными  в неравной степени (рис. 8–21, А). Поскольку латеральное торможение  с расстоянием  ослабевает, наибольшее усиление контраста дают омматидии,  лежащие у самой границы освещенности по обеим ее сторонам. Таким образом, латеральное торможение обостряет восприятие разного рода краев за счет увеличения контраста на границе участков неодинаковой светлоты. Такой же эффект возникает в глазу человека, когда он видит вертикальные полосы на рис. 8–19.

 

Рис. 8.20. Латеральное торможение в глазу мечехвоста реакция омматидия на непрерывное освещение становится слабее при стимуляциисоседних омматидиев. (Hartline et al., 1956.)

 

Рис. 8.21. Усиление контраста на границе светлого и темного. Прямоугольник яркого света продвигается по сложному глазу при умеренной общей освещенности (А), и в это время регистрируется частота импульсов от отдельного омматидия (Б). Если все остальные омматидий от света закрыты,  ответ  изучаемого омматидия изменяется скачкообразно (черная ломаная линия на рис. Б). Если же свету доступен весь глаз и световое пятно продвигается по всем омматидиям, то  изменение ответа будет приблизительно соответствовать  цветной кривой.(W.H. Miller, F. Rat/iff, H.K. Hartime, How Cells Receive Stimuli, 1961.)

 

 

Как видно  из рис. 8–21,Б, латеральное торможение может вызывать сходные эффекты и в одном омматидии  при изменении светлоты во времени. В этом  можно  убедиться, медленно продвигая по слабо освещенному сложному глазу прямоугольник света. Частота импульсов, регистрируемых в одном рецепторе, падает по мере приближения  к нему светлого участка. Это снижение частоты обусловлено  усилением торможения рецептора со стороны примерно  половины окружающих  его сильно освещенных  омматидиев. Затем, когда свет попадает на исследуемый рецептор, частота его разрядов резко увеличивается. В этот момент он не только подвергается сильной прямой стимуляции, но к тому же испытывает лишь  слабое тормозящее влияние со стороны  приблизительно половины ближайших  к нему омматидиев, еще не стимулированных ярким светом. По мере дальнейшего продвижения светлого края и освещения соседних омматидиев тормозные влияния со стороны последних усиливаются, и омматидии начинает разряжаться с новой, несколько более низкой частотой.