- •Глава 6
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •6.12. Резюме
- •Глава 8
- •8.1. Эволюция нервной системы
- •8.2. Нервная система позвоночных
- •8.2.1. Главные отделы центральной нервной системы
- •8.2.2. Вегетативная нервная система
- •8.3. Нейронные цепи
- •8.4. Сети сенсорной фильтрации
- •8.4.1. Латеральное торможение
- •8.4.2. Переработка зрительной информации в сетчатке позвоночных
- •8.4.3. Переработка информации в зрительной коре
- •8.5. Двигательные нейронные сети
- •8.5.1. Миотатический рефлекс (рефлекс на растяжение)
- •8.5.3. Сухожильный рефлекс Гольджи
- •8.5.4. Сгибательный рефлекс и реципрокная иннервация
- •8.6. Запрограммированное поведение
- •8.6.1. Центрально генерируемые двигательные ритмы
- •8.6.2. Комплексы фиксированных действий
- •8.7. Поведение животных, не имеющих нервной системы
- •8.8. Инстинктивное поведение
- •8.9. Модификация поведения
- •8.10. Ориентация животных
- •8.10.1. Таксисы и корректирующие реакции
- •8.10.2. Вибрационная ориентация
- •8.10.3. Эхолокация
- •8.11. Навигация животных
- •8.11.1. Использование биологических часов
- •8.11.2. Геомагнитные ориентиры
- •8.12. Резюме
6.11.1. Биогенные амины
Моноамины норадреналин, дофамин и серотонин (рис. 6–49) – это весьма сходные между собой вещества, концентрирующиеся в некоторых нервных окончаниях и выделенные из синаптических пузырьков в ряде нервных структур. Присутствие этих веществ в отдельных нейронах можно обнаружить по их люминесценции в УФ–свете после фиксации формальдегидом. Моноамины обнаружены в некоторых нейронах беспозвоночных и в центральной и вегетативной нервной системе позвоночных; показано, что они действительно выполняют функцию медиаторов (см. табл. 6–2).
Норадреналин (называемый также норэпинефрином) – это возбуждающий медиатор, выделяющийся постганглионарными симпатическими клетками (см. рис. 8–13), например хромаффинными клетками мозгового слоя надпочечников и симпатическими нейронами, иннервирующими сердце позвоночных. В эмбриональном периоде хромаффинные клетки развиваются из постганглионарных нейронов, и они выделяют не только норадреналин, но и адреналин (эпинефрин). По своим фармакологическим свойствам оба этих катехоламина сходны (к катехоламинам относятся такие моноамины, как дофамин, адреналин, норадреналин и сходные с ними вещества. Нейроны, медиатором которых служат адреналин или норадреналин, часто называют адренергическими.) Биохимические превращения, которые претерпевает норадреналин в адренергических синапсах, схематично представлены на рис. 6–50. Если проследить за синтезом норадреналина из аминокислоты фенилаланина (рис. 6–51), то станет видна тесная связь между этим веществом и дофамином. Интересно, что по своей структуре эти моноамины сходны с такими мощнейшими психотропными препаратами, как мескалин (рис. 6–49) и диэтиламид лизергиновой кислоты (ЛСД).
|
Рис. 6.49. Моноамины дофамин, норадреналин, адреналин (его формула здесь не приведена) и 5–гидрокситриптамин (серотонин) – это сходные друг с другом медиаторы, обнаруженные в нервной системе позвоночных и беспозвоночных животных. Мескалин –это психотропный препарат, выделяемый из кактусаLophophora. Полагают, что он вызывает галлюцинации, влияя в центральной нервной системе на те процессы синаптической передачи, в которых участвует его аналог норадреналин.
|
|
Рис. 6.50. Биохимические превращения медиатора в адренергическом синапсе. Норадреналин (НА) синтезируется из аминокислоты фенилаланина с образованием промежуточного продукта – тирозина. Образующийся НА запасается в синаптических пузырьках. После высвобождения из синапса НА частично обратно захватывается пресинаптическим волокном, а частично инактивируется путем метилирования и удаляется с кровотоком. НА, попавший в цитоплазму пресинаптического окончания, либо захватывается в синаптические пузырьки, либо разрушается моноаминоксидазой (МАО). (Mountcastle, Baldessarini, 1968.)
|
|
Рис. 6.51. Путь биосинтеза адреналина и норадреналина. (Eiduson, 1967.)
|