Словарь физиологических терминов

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ РАЗЛИЧНОГО УРОВНЯ – Ф.с, находящиеся на различных ступенях иерархии Ф.с. (см. Результат полезный приспособительный).

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ КОМФОРТ – функциональное состояние человека, которое характеризуется положительным эмоциональным отношением к выполняемой деятельности, оптимальным состоянием и взаимоотношением всех звеньев системного ответа организма на требования деятельности и обеспечивает постоянный уровень работоспособности. Ф.к. зависит (помимо самих характеристик деятельности) от условий, существующих на рабочем месте, положительного социального климата в коллективе, опыта и тренированности человека и величины его физиологических резервов.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ СИМПАТОЛИЗ (sympatholysis; анат. pars sympalhica симпатическая часть вегетативной нервной системы + греч. lysis распад, разложение) – уменьшение эффективности симпатических вазоконстрикторных влияний на сосуды органов и тканей при усилении их функциональной активности. В скелетных мышцах Ф.с. связывают с уменьшением жесткости сосудов работающей мышцы в результате действия метаболитов. Эффект, воспроизводящий Ф.с.– ослабление вазоконстрикторного действия норадреналина в сокращающейся скелетной мышце,– выключается блокадой сосудистых β-адренорецепторов.

ФУНКЦИЯ (лат. functio деятельность) – взаимозависимость элементов в системе, взаимодействие и субординация части и целого в живом. Система сохраняет себя как целостное образование только в том случае, если свойства ее элементов соответствуют условиям ее сохранения и части соответствуют целому. В этом плане Ф. можно определить как отношение части к целому, при котором существование части (элемента) обеспечивает существование целого. В этом заключается смысл «квантованноия Ф. Функционирование в живом – это изменение, действие, направленное на сохранение системы. Система сохраняет качество до тех пор, пока она способна через функциональные перестройки, акты функционирования противостоять внешним воздействиям (принцип Ле Шателье). Морфологизм и функционализм как альтернативные концепции ошибочны. Современные представления марксистско-ленинской философии о единстве материи, движения, пространства и времени требуют уточнения концепций морфологизма и функционализма. Биологическая структура есть морфофизиологическое единство, пространственно-временная система, способом существования которой является ее функционирование. Все многообразие функций в живых системах можно разделить на две группы: 1) пластические (строительные) и 2) регулятивные (на разных уровнях). Первые – общие функции, лежащие в основе клеточно-тканевых процессов. Вторые – специфические рабочие функции, обеспечивающие жизнедеятельность различных органов и систем. Функционирование обеспечивает надежное сохранение качества жизнедеятельности. Всякая Ф.– результат структурных изменений, и поэтому у каждой Ф. имеется свой специфический морфологический эквивалент. Структура (как материальная система) есть потенциальная функция. Закон единства строении в физиологии означает, что все функции нальные изменения следует рассматривать кик выражение внутренних перестроек организации живого. Внутренние перестройки морфологических структур – основная причина изменения динамики физиологических процессов. В этом и заключена сущность морфологического детерминизма: морфология детерминирует функциональный сдвиг.

ФУНКЦИЯ ЖИВОТНОГО ОРГАНИЗМА (лат. funclio деятельность, исполнение) – проявление жизнедеятельности животного организма в виде определенных свойств и деятельности (поведения), имеющих приспособительный характер. Осуществляя различные функции, организм приспосабливается к внешней среде или приспосабливает среду к своим потребностям. Ф.– продукт эволюционного развития. Виды Ф.– рост, развитие, размножение (генеративная Ф.), питание и пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение, реакция на внешние воздействия – отражательная Ф., связанная с понятием реактивность (раздражимость, возбудимость, рефлекторная деятельность) и др. Эти Ф. обусловливают осуществление основной Ф. организма – Ф. адаптации (приспособления). Ф. могут быть: 1) простое и сложные; 2) врожденные и приобретенные; 3) разных уровней (от макромолекулярного до организменного и надорганизменного; 4) статические и динамические; 5) вегетативные и анимальные; 6) по взаимоотношениям между Ф.– функциональные и корреляционные; 7) защитные (барьерные) . В основе любой Ф. лежат три вида обмена: вещества, энергии и информации.

Х

ХАРАКТЕРИСТИКИ (ПАРАМЕТРЫ) ЭЭГ – совокупность терминов, используемых для описания и количественного анализа ЭЭГ. X. делятся на количественные и качественные. Ука-;анное деление не означает невозможности федставления (см. Квантование сигнала) качественных признаков в виде чисел, однако оценки размеров теряемой при этом информации часто заставляют отказаться от такой возможности. Используемые в настоящее зремя количественные X. ЭЭГ могут быть сведены к двум – амплитудным и временным. Последние (в применении к ритмическим процессам ЭЭГ) представлены оценками частоты (или периода) и фазы, а в случае неритмических процессов – оценками длительности волн. Такие X., как форма (конфигурация), крутизна фронтов нарастания (убывания) волн ЭЭГ, площадь под кривой ЭЭГ, спектральный состав и т.д., представляют собой варианты амплитудных и временных X. или их комбинации, выбор которых в каждом конкретном случае определяется удобством их использования для решения поставленной задачи.

ХВОСТАТОЕ ЯДРО (nucleus caudatus)-иервное образование, входящее в состав базальиых ганглиев. Различают головку, тело и хвост. X.я. получает афферентные связи от всех областей коры, а также из неспецифических ядер таламуса. Основные эфферентные связи направлены к бледному шару, небольшой пучок волокон идет к черной субстанции. X. я.– звено экстрапирамидной системы, участвует в организации двигательной активности. Предполагается влияние X.я. на пирамидную систему путем воздействия на сенсорный таламический вход моторной коры. X.я.– полифункциональное образование, участвующее в формировании условных рефлексов, механизмов памяти и эмоционального поведения.

ХЕМОРЕФЛЕКСЫ СОСУДИСТЫЕ (хемо-+ рефлекс) – рефлексы с сосудистых хеморецепторов на систему кровообращения и дыхания при изменениях газового состава крови (или интерстициальной жидкости). Хеморецепторы широко распространены в сосудистой системе, наибольшей плотности они достигают в синокаротидной и артериальной зонах (каротидные и аортальные тельца или гломусы). При гипоксии, а также повышении концентрации углекислого газа или ионов водорода в артериальной крови импульсация хеморецепторов этих зон возрастает, что вызывает рефлекторное сужение системных артериальных и венозных сосудов, увеличение частоты сердечных сокращений, гипертензию и гиперпноэ.

ХЕМОРЕЦЕПТИВНАЯ СИСТЕМА (хемо + рецепция) – часть нервной системы позвоночных, состоящая из рецепторной части, проводящих путей, ядер в ЦНС, анализирующих те или иные (имеющие большое значение для выживания животного) химические сигналы. Примерами X.с. позвоночных могут быть обонятельная и вкусовая системы (см.).

ХЕМОРЕЦЕПТОР(-Ы) (хемо-+ рецептор; син. хемоцептор) – рецепторы, избирательно активируемые различными химическими соединениями и опосредующие процесс хеморецепции (см.). В зависимости от локализации выделяют X. центральные, интеро- и экстерохеморецепторы. Последние адаптированы к восприятию изменений химического состава внешней среды (рецепторы общей химической чувствительности наземных и водных позвоночных, гигрорецепторы беспозвоночных) или появлению в ней специфических химических стимулов (обонятельные и вкусовые X.). Адекватным раздражителем интерохеморецепторов является изменение химического состава внутренней среды организма (осморецепторы, рецепторы каротидного клубочка – см.). Морфологически X. представлены как первичночувствующими элементами (X. беспозвоночных, обонятельные X.), так и вторичночувствующими (рецепторы каротидного клубочка, вкусовые X.).

ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ (хемо- + рецептор)– группа центральных рецепторов, представленных нейронами ЦНС, чувствительными к определенным химическим веществам. Существование X. ц. постулировано на основании физиологических исследований. Они обнаружены в гипоталамусе, в перивентрикулярной зоне продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Морфологически идентифицированы в настоящее время в качестве X.ц. нейроны мезенцефалического ядра тройничного нерва, чувствительные к составу цереброспинальной жидкости.

ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ (хемо- + рецепция) – совокупность явлений восприятия какого-либо химического раздражителя и трансформации его воздействия в специфический электрический процесс – рецепторный потенциал хеморецепторов (см.). В основе X. лежит строго избирательное взаимодействие молекулы раздражителя с рецепторными белками мембраны хеморецептора. Процесс восприятия химического агента заключается в первичной адсорбции молекулы вещества на мембране рецепторного участка, способной вступать в непрочную связь с активными группами молекул, ионами или атомами стимула. Особенности процесса X., протекающего в разных группах животных и в разных системах органов каждого из них, обусловливаются различиями в структурной организации рецепторных участков различных хеморецепторов. Трансформационные процессы при X. заключаются, вероятно, в конформационных изменениях молекулярной структуры мембраны и в следующих за этим метаболических перестройках, что и приводит к генерации рецепторного потенциала в хеморецепторах. У простейших организмов X. является ведущей в организации поведения этих животных, дает информацию о питательных веществах и о составе среды обитания; у насекомых и позвоночных она определяет половое, пищевое ПОМДС ние; является ведущей в анализе внутренней среды организма у высших позвоночных: мозговые хеморецепторы реагируют на содержание глюкозы в крови, на напряжение кислорода и углекислого газа, рН крови и околоклеточной жидкости; эта группа хеморецепторов участвует в поддержании гомеостаза высших позвоночных.

ХЕМОСИНТЕЗ (chemosynthesis; хемо- + греч. synthesis соединение) – процесс превращения неорганических соединений в органические с помощью химических реакций (окислительно-восстановительных), происходящих в теле бактерий (железистых, серных, нитрифицирующих и др.) и сопровождающихся выделением энергии. X. был открыт в 1889 г. С. Н. Виноградским. X. имеет большое значение в кругообороте неорганических веществ (очистка водоемов серными бактериями, обогащение азота почвы нитрифицирующими бактериями и др.).

ХЕМОСТАТ (хемо- + греч. statos стоящий, установленный) – биологическая (физиологическая) система мультипараметрического управления, основанная на принципе обратной связи и предназначенная для поддержания постоянства по крайней мере трех химических показателей внутренней среды организма: напряжение углекислого газа (рС0₂), концентрация ионов водорода (Н⁺) и напряжение кислорода (р0₂) при действии некоторых возмущающих факторов внутренней и внешней среды. Согласно Ф. Гродинзу (F. S. Grodins, 1963), следует различать X. дыхательный и сердечнососудистый, которые своей совместной деятельностью обеспечивают на нормальных или близких к нему уровнях содержание в тканях напряжений углекислого газа,кислорода и концентрации ионов (Н⁺). В широком смысле слова термин X. употребляют для обозначения в целом постоянства химического состава внутренней среды организма. Содержательная сторона этого вопроса детально разработана в теории функциональных систем (П.К. Анохин).

ХЕМОТАКСИС (chemotaxis; хемо- + греч. taxis расположение, порядок) – явление движения низших организмов и подвижных клеток высших животных к определенным химическим раздражителям или от них. В мире растений, когда имеется не передвижение в пространстве, а лишь изменение направления роста, это явление получило название хемотропизма (см. Тропизм). Если организм передвигается или растет в сторону раздражителя, говорят о положительном X., в противоположном случае – об отрицательном. Движение лейкоцитов к очагу воспаления, выделяемым бактериями веществам, продуктам распада тканей – проявление положительного X. В явлениях фагоцитоза X. принадлежит значительная роль. В зависимости от концентрации раздражающих веществ знак X. может меняться, переходя при слишком больших концентрациях в отрицательный.

ХИЛОМИКРОН (-Ы) (греч. chylos сок, млечный сок + греч. mikros малый) – мельчайшие частицы, состоящие из ресинтезированных в кишечных эпителиоцитах триглицеридов, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов, заключенных в липопротеиновую оболочку. X. покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, переходя в соединительнотканные пространства ворсинок, откуда они проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ – химические вещества, вызывающие специфическое поведение животных. Особенно большое значение имеют химические сигналы для низкоорганизованных животных: кишечнополостных, насекомых. У гидры на щупальцах имеются примитивные, но высокоспециализированные рецепторы для пищевых веществ, содержатся аналогичные рецепторы и в пищеварительной полости, чувствительные к тирозину, но не к другим природным аминокислотам. Хеморецепторы (см.), локализующиеся на антеннах многих насекомых, отвечают по закону «всё или ничего» на половые аттрактанты, специфичные для каждого вида, причем концентрации этих высокомолекулярных спиртов, необходимые для возникновения адекватной реакции самцов, очень невелики. Многие насекомые также высокочувствительны к химическим веществам растений, на которых они паразитируют. У позвоночных химические сигналы играют большую роль в организации полового и оборонительного поведения, являясь веществами, возбуждающими обонятельный вход. Стимуляция рецепторов, чувствительных к тем или иным химическим сигналам (как у низших, так и высших позвоночных), приводит к возникновению относительно стереотипного поведения.

ХИМОТРИПСИН, КФ 3.4.21.1 ( chymotrypsinum; химо+греч. thrypsis разжижение) – фермент класса гидролаз (подкласс пептидгидролаз), синтезируемый в виде неактивного предшественника химотрипсиногена (см.), который в тонкой кишке под действием трипсина превращается в активный фермент. X., как и трипсин, относится к группе сериновых протеинов и также участвует в расщеплении белков в тонкой кишке в щелочной среде (рН 7,0–8,5). X. А гидролизует также амиды и сложные эфиры по связям, образованным ароматическими аминокислотами – фенилаланином, тирозином, триптофаном, а также лейцином. X. В гомологичен X. А. Молекулярная масса химотрипсинов около 25 ООО. Фермент выделен в кристаллическом виде. Активность его ингибируется фосфорорганическими и некоторыми другими соединениями, но повышается двухвалентными катионами и др. X. А и В, а также X. С (КФ 3.4.21.2), секретируются поджелудочной железой всех изученных млекопитающих, ряда птиц, рыб. Фермент обнаружен также у беспозвоночных.

ХИМОТРИПСИНОГЕН (chymothrypsinogenum) – гормон, неактивный предшественник химотрипсина, вырабатываемый поджелудочной железой в нескольких молекулярных формах (А, В, С) и активирующийся в тонкой кишке трипсином. В отличие от трипсиногена X. не активируется аутокаталитическим путем, но активируется протеазами некоторых бактерий и плесеней. Процесс активации X. включает расщепление строго определенной связи в их молекулах, в результате чего происходит конформационная перестройка молекулы белка, в том числе наблюдаются значительные структурные изменения в каталитическом и субстратсвязывающем участках активного центра.

ХИМУС (греч. chymos сок) – жидкое или полужидкое содержимое тонкой кишки животных и человека, состоящее из смеси продуктов переваривания в желудке, желчи, секрета поджелудочной железы и кишечных желез, спущенного кишечного эпителия и микроорганизмов. X. содержит ферменты поджелудочной железы (α-амилаза, липаза и протеазы) и собственно кишечные ферменты (энтеропептидаза, пептидазы, карбогидразы, моноглицеридлипаза). За сутки у человека из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г. X.

ХОДЬБА – автоматизированный двигательный акт, осуществляющийся в результате сложной координированной деятельности скелетных мышц туловища и конечностей. При X. у человека тело поочередно опирается то на правую, то на левую ногу (одноупорный период). Пока правая опорная нога поддерживает тело, свободная левая нога заносится вперед. Когда левая нога касается пяткой земли, правая нога еще не оторвалась от земли, и в этот момент туловище опирается на обе ноги (двухопорный период). Затем масса тела полностью переносится на левую ногу, ставшую опорной. Акт X. отличается точной повторяемостью его компонентов. В X. активное участие принимают руки, совершающие движение в противоположных направлениях. Последовательное вовлечение мышц в работу и точная координация их сокращений при X. обеспечивается у человека ЦНС. X. является автоматизированным цепным рефлексом, в котором афферентная импульсация сопровождает каждый предыдущий элемент движения и служит сигналом для следующего.

ХОЛЕКИНЕЗ (choiekinesis; греч. chole желчь + греч. kinesis движение; син. желчевыделение) – движение желчи в желчевыделительном аппарате (см. Желчные протоки, Желчный пузырь), обусловленное разностью давления в его частях и двенадцатиперстной кишке, а также согласованной сократительной активностью гладких мышц желчного пузыря, протоков и сфинктеров желчевыводящих путей (см.). Конечной фазой X. является выведение желчи в двенадцатиперстную кишку. Основной период эвакуаторной функции желчевыделительной системы, сменяющий период первичных реакций, наступает через 7–ю мин после приема пищи. Регуляция X. осуществляется нервными и гормональными факторами.

ХОЛЕСТАЗ (cholestasis; греч. chole желчь + греч. stasis застой, неподвижность; син. застой желчи, стаз желчный) – нарушение продвижения желчи в виде застоя в желчных протоках, а также в результате дискинезии желчных путей или механических препятствий оттоку желчи из них (камни желчного пузыря, опухоли, воспалительные и рубцовые изменения). При X. нарушается поступление желчи в двенадцатиперстную кишку и происходит всасывание ее компонентов в кровь.

ХОЛЕСТЕРИН (cholesterinum; греч. chole желчь; син. холестерол) – одноатомный ненасыщенный циклический спирт, в основе структуры которого лежит циклопептанпергидрофенантрен. X. относится к группе стеринов и в клетках содержится в свободном и связанном с высшими жирными кислотами виде. Плазматические мембраны животных клеток богаты X.; в значительно меньшем количестве X. содержится в мембранах митохондрий и в эндоплазматической сети. В организме животных X. используется для синтеза ряда биологически активных соединений: стероидных гормонов, витамина D3, желчных кислот и др. X., по-видимому, играет важную роль в развитии сосудистой патологии, в частности в патогенезе атеросклероза.

ХОЛЕЦИСТОКИНИН cholecystokininum; греч cholecyst желчный пузырь + греч. kineo двигать) – гормон, вырабатываемый в верхних отделах тонкой кишки, а также в ЦНС. X. существует в нескольких молекулярных формах. Молекулярная масса гормона составляет 3918– 3919. Природный С-терминальный октапептид X. обладает полной биологической активностью более крупной молекулы гормона. Эти формы гормона имеют общую с гастрином последовательность пяти последних аминокислот, и именно они в С-терминальном участке цени обеспечивают биологическую активность обоих гормонов, действие которых таким образом перекрывается. Общепризнано, что X. обеспечивает постпрандиальное освобождение панкреа тнческих ферментов и желчи. Однако регуляции этих процессоз сложнее и включает как другие гормоны, в частности химоденин, так и вагусную иннервацию. X значительно усиливает секрецию поджелудочной железы, двигательную функцию кишечника, выделение инсулина, вызывает сокращения желудка и пилорического сфинктера, замедляет эвакуацию пищи из желудка. Как мозговой пептид X. удовлетворяет большинству требований, предъявляемых к нейротрансмиттеру: он синтезируется в нейронах, накапливается в везикулах синаптосом и освобождается специфическими стимулами. X. является также мощным активатором постсинаптических мембран. Гормон получен синтетическим путем.

ХОЛИН (cholinum) – витаминоподобное вещество, представленное одноатомным аминоспиртом (триметилированное производное этаноламина). Обладает сильно выраженными основными свойствами. X. входит в состав ацетилхолина и глицеринсодержащега липида – фосфатидилхолина (лецитина).

ХОЛИНЕРГИЧЕСКАЯ ВАЗОДИЛАТАЦИЯ (лат. vas сосуд, dilatatio расширение) – расширение сосудов (увеличение диаметра), обусловленное расслаблением их гладких мышц в результате действия медиатора ацетилхолина на сосудистые холинорецепторы при активации парасимпатических нервов. X.в. доказана для артериальных сосудов скелетных мышц, допускается для артериальных сосудов сердца и головного мозга.

ХОЛИНОРЕЦЕПТОР (-Ы) (холин + рецептор) – мембранные рецепторы, чувствительные к ацетилхолину. Наиболее часто локализованы в постсинаптической мембране холинергического синапса на нервных или мышечных клетках. Предположительно представлены встроенными в мембрану клетки белковыми макромолекулами нескольких типов, о чем свидетельствуют различия в чувствительности X. к различным химическим веществам. Принятыми эталонами для тестирования X. являются мускарин и никотин. В соответствии с этим выделяют М- и Н-холинорецепторы. Оба они встречаются в ЦНС. Кроме того, М-Х. опосредуют влияние парасимпатического отдела вегетативной нервной системы на сердечную мышцу и мускулатуру внутренних органов. Н-Х. обнаружены в симпатических и парасимпатических ганглиях, синокаротидной зоне, надпочечниках, нейрогипофизе и скелетных мышцах. Третий тип X., обнаруженный у моллюсков, отличается от Н- и М-Х. нечувствительностью к активаторам и блокаторам известных X., стимулируется ареколином, блокируется охлаждением и рядом веществ, отличных от блокаторов X. позвоночных. Особым видом X. следует, вероятно, считать Н-Х. афферентных окончаний, расположенных в вегетативных ганглиях, где они по существу являются рецептирующим участком сенсорного волокна – рецепторами ганглионарными ( см.).

ХОРЕЯ (chorea; греч. choreia хоровод, пляска) – вид гиперкинеза (см.), характеризующийся беспорядочными, непроизвольными движениями, возникающими в разных частях тела как в покое, так и во время произвольных двигательных актов. Движения все время сменяют друг друга в разнообразной последовательности, напоминая целесообразные, хотя и утрированные, гротескные действия. Характерны внезапные импульсивные перемены положений конечностей. Обычно хореический гиперкинез сочетается со снижением мышечного тонуса. По своим клиническим проявлениям и биохимическому церебральному дефекту является антитезой синдрома паркинсонизма (см. Акинезия), т. е. при передозировке Л-дофа у больных паркинсонизмом (или при гиперчувствительности дофаминергических рецепторов) развиваются выраженные гиперкинезы и иногда гипотония, т. е. симптомокомплекс, аналогичный X.

ХОРИОН (chorion; греч. chorion кожа, оболочка, плодная оболочка) – наружная оболочка зародыша плацентарных млекопитающих, в том числе и человека, развивающаяся из трофобласта и внезародышевой мезенхимы, образующая на своей поверхности ворсинки (выросты), которые в процессе развития зародыша сохраняются только в области плаценты – ворсинчатый X. На остальной поверхности X. теряет ворсинки – гладкий X., который входит в состав плодного пузыря. X. выполняет защитную, трофическую и др. функции, принимает участие в образовании плаценты и плодного пузыря.

ХРОМАФФИНОЦИТ (ehromaffinocytus; греч. chroma, shromatos цвет 4-лат. affinis родственный, сродный4-гист. cytus клетка; син. феохромацит, хромаффинная клетка) – клетки, развивающиеся из нейробластов (хромаффинобластов) симпатических ганглиев, выделяющие катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин и др.) и составляющие основу мозгового вещества надпочечников и параганглиев (аортального, каротидного и др.). В цитоплазме X. содержатся гранулы, красящиеся солями хрома, за что он и получил свое название. X. мозгового вещества надпочечников иннервируется преганглионарными симпатическими волокнами. Под влиянием импульсов с этих волокон X. образует адреналин и как бы заменяют постганглионарный нейрон. Нервные центры, регулирующие секреторную функцию X. надпочечников, расположены в гипоталамусе. При раздражении секреторных нервов надпочечников происходит повышение выделения X. как адреналина, так и норадреналина, причем сначала количество выделяемого адреналина больше, но по мере продолжения раздражения эти отношения изменяются в обратном направлении: чем дольше раздражение, тем меньше выделяется адреналина и все больше – норадреналина. При состояниях, сопровождающихся повышением деятельности организма и усилением обмена веществ, секреция адреналина X. у величивается.

ХРОНАКСИЯ (chronaxia; греч. chronos время, axia количество) – наименьшее время действия на ткань раздражителя удвоенной пороговой силы, достаточное для вызова возбуждения. Понятие X. введено французким физиологом Л. Лапиком (1909). Экспериментально установлено, что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой (кривая силы – длительности). Согласно этой кривой ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы длительно он ни действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, была названа реобазой, а наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель величиной в одну реобазу – полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но до определенного предела. При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Поэтому Л. Лапик предложил измерять другую условную величину, названную им хронаксией. Определение X. показало, что периферические образования обладают двоякой X.– субординационной и конституциональной. Конституциональная X. свойственна данной ткани вне ее нервных связей с организмом. Субординационная X. характеризует ткани, связанные с ЦНС и находящиеся под ее регулирующим влиянием.

ХРОНОИНОТРОПИЯ (chronoinotropia; греч. chronos время 4-греч. is, inos мышца -\- греч. tropos поворот, направление, образ действия) – миогенный механизм саморегуляции сократимости миокарда в зависимости от частоты его сокращений. Зависимость носит параболический характер с пиком эффекта в области частот, соответствующих спонтанной частоте сердечных сокращений. Частными случаями X. являются феномены Боудича (положительная лестница) и Вудвордса (отрицательная лестница).

ХРОНОТОПОГРАФИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ СЕРДЦА (chronotopographia; греч. chronos время + греч. topos место + греч. grapho писать, записывать) – пространственно-временная последовательность охвата сердца возбуждением. Основное значение в X.в. с. принадлежит проводящей системе сердца (см.), т. к. она является источником импульсов, возбуждающих миокард, и скорость проведения возбуждения в специализированной проводящей системе существенно выше, чем в рабочем миокарде. В нормальных условиях волна возбуждения зарождается в синоатриальном узле, расположенном в устье полых вен, распространяется по предсердиям справа налево и сверху вниз (как по рабочему миокарду, так и по предсердным пучкам Бахмана, Венкебаха и Торела, охватывая сначала правое, затем левое предсердие. Далее волна возбуждения задерживается в атриовентрикулярном узле (см. Атриовентрикулярная задержка), и затем с высокой скоростью по пучку Гиса, его ножкам и волокнам Пуркинье выводится на рабочий миокард желудочков; поскольку волокна Пуркинье ветвятся в эндокардиальных слоях желудочков, ват на возбуждения в желудочках распространяется от эндокарда к эпикарду. Быстрый выход возбуждения по волокнам проводящей системы почти одновременно на обширные участки желудочков обеспечивает высокую синхронность их сокра щения и эффективность систолы. Хронотопография реполяризации миокарда значительно сложнее и вариабельнее.