Словарь физиологических терминов

Р. ЛОКТЕВОЙ СГИБАТЕЛЬНЫЙ (син. бицепс – рефлекс, рефлекс с двуглавой мышцы плеча) – физиологический рефлекс: сгибание предплечья при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча.

Р. ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ – реакция на новизну стимула, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое». Выделяют три основных компонента Р.о.: 1) двигательный; 2) вегетативный; 3) активация ЦНС. Р.о. вызывает торможение текущей деятельности организма, при повторении стимула происходит его ослабление и угашение. Угашенный Р.о. может восстановиться при изменении внешней среды. Нейрофизиологическим механизмом Р. о. считают возбуждение активирующих структур головного мозга. Различают диффузную и локальную активацию коры больших полушарий. Диффузная активация вызывается ретикулярной формацией ствола мозга, а локальная – ретикулярным ядром таламуса. Возбуждение активирующих структур мозга осуществляется через неспецифические афферентные волокна.

Р. СВОБОДЫ – открытая И.П. Павловым врожденная реакция животного на ограничение его двигательной активности. Позднее описана этологами как мотивация сопротивления принуждению, особенно выраженная у диких животных, где она оказалась не менее сильной, чем секс, голод и жажда. Длительная эволюция безусловного Р.с. (сопротивления, преодоления преграды) завершилась на уровне человека формированием нейрофизиологических механизмов воли.

Р. ЦЕЛИ – описанное И.П. Павловым в 1916г. свойство объекта, способного удовлетворить какую-либо потребность, усиливать эту потребность, придавать поведению устойчивую направленность на овладение данным объектом. Позднее И.П. Павлов разъяснил, что в сущности все влечения – к пище, к особи противоположного пола и т.д. – можно так же назвать Р.ц., так как они тоже направляются к достижению определенной цели того или иного индивидуума или вида. Идея И.П. Павлова о Р.ц. получила развитие в представлениях о доминанте как векторе поведения (А.А. Ухтомский), о формировании в мозгу «образа потребного будущего» (Н.А. Бернштейн) или акцептора результатов действия (П.К Анохин).

Р. ЭКСТРАПОЛЯЦИОННЫЙ (син. реакция экстраполяции) – проявление в поведении способности животного определять направление дальнейшего перемещения значимого раздражителя, движущегося по прямой линии, после исчезновения его из поля зрения животного. Способность к экстраполяции основана на эмпирическом улавливании животными закона движения. В экспериментах обнаружены значительные различия в способности к экстраполяции у животных разных таксономических групп, коррелирующие с уровнем организации мозга и зависящие от генотипа. Способность к экстраполяции хорошо выражена у хищных млекопитающих, дельфинов и врановых птиц. Термин Р.э. введен в физиологию высшей нервной деятельности Л.В. Крушинским в качестве одного из критериев элементарной рассудочной деятельности животных.

РЕФЛЕКСИЯ (франц. reflexion размышление, обдумывание; от лат. reflecto, reflexum поворачивать, обращать назад) – форма теоретической деятельности человека, осмысливание собственных психических процессов (чувств, мотиваций, эмоций, мыслей и др.) или совершенных поступков, действий; размышление, полное сомнений и колебаний.

РЕФЛЕКСОЛОГИЯ (reflexologia; истор.; рефлекс + греч. logos учение, наука) – редукционистское направление в психологии и неврологии, которое сводило психическую деятельность к сумме условных рефлексов; ограничивалось изучением внешних реакций человека и исключалась роль мотиваций, эмоций, сознания.

РЕФЛЕКСОМЕТРИЯ (рефлекс + греч. metreo измерять) – измерение силы и(или) скорости рефлекторных реакций. Для этого обычно измеряют: I) порог раздражения, вызывающего определенный рефлекс; 2) латентный (скрытый период рефлекса: время от начала раздражения до начала реакции организма (рефлекторный период, время рефлекса); 3) продолжительность самой реакции. Р. – одна из основных психофизиологических методик определения функционального состояния организма в норме и патологии.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА (син. рефлекторный путь) – совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса: состоит из рецептора, афферентного звена, центрального звена, эфферентного звена и эффектора. Р.д. начинается с действия раздражителя на рецептор или рецепторы, в которых возникает возбуждение. Затем оно передается по афферентным волокнам (афферентное звено) в ЦНС (центральное звено), где переключается на эфферентные нейроны (эфферентное звено), наконец, по эфферентным нервным волокнам возбуждение достигает эффекторов (напр., мыщцы, железы), где заканчивается действием (напр., сокращением мышцы, секрецией железы). Возбуждение с одних нервных клеток передается на другие через синапсы. В Р.д. возбуждение проводится всегда в одном направлении. что обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах. Различают моносинаптическую или двухнейронную рефлекторную дугу и полисинаптическую или трех-, четырех- и т.д. нейронную дугу. Р.д. местного рефлекса замыкается без участия ЦНС. Р.д. аксон-рефлекса не содержит синапсов.

Р. Д. МОНОСИНАПТИЧЕСКАЯ (син. рефлекторная дута двухнейронная) – Р.д., в которую входит один синапс, через который возбуждение от афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон.

Р. Д. ПОЛИСИНАПТИЧЕСКАЯ (син. рефлекторная дуга трех-, четырех- и т. д. нейронная) – Р.д., в которую входят два и более синапсов; возбуждение от афферентного нейрона передается на эфферентный нейрон через один или несколько вставочных нейронов.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ПОЗИЦИЯ – система взглядов и представлений о функционировании организма с помощью рефлексов.

РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕАКЦИЯ см. Рефлекторное действие.

РЕФЛЕКТОРНАЯ СТАДИЯ часть сложной функциональной деятельности организма, осуществляемая с помощью рефлексов.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ – теория поведения, рассматривающая его как деятельность организма, возникающую в ответ на воздействие стимулов из внешнего мира или внутренней среды. Основы Р.т. были заложены Р. Декартом, который ввел в физиологию принцип рефлекса. Современная Р.т., созданная И.М. Сеченовым, И.П. Павловым, А.А. Ухтомским, их учениками и последователями,рассматривает поведенческий акт как ответ, опосредованный и модифицированный внутренними условиями организма, особенностями и функциональным состоянием высших отделов ЦНС. Главная особенность современной Р.т. – историзм: содержание ответной (рефлекторной) реакции выводится из истории взаимодействия организма и среды, с данным конкретным раздражителем. Согласно И.П. Павлову, Р.т. опирается на принцип детерминизма, принцип анализа и синтеза и принцип структурности (см. Рефлекторная теория, принципы).

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ, ПРИНЦИПЫ – основные положения, составляющие, по И.П. Павлову, сущность Р.т. и включающие внутренне взаимосвязанные принципы детерминизма, анализа и синтеза и структурности. В понимании принципа детерминизма современная Р.т. исходит из диалектико-материалистического учения о детерминизме, включающего представление о многообразии форм детерминации, наличии и взаимодействии внешних и внутренних, динамических (однозначных) и статических причин, а также о целевой и системно-исторической детерминации. Принципы анализа и синтеза и структурности в современной Р.т. представляют собой воплощение системно-структурного подхода и дополняют (реализуют) принцип детерминизма.

РЕФЛЕКТОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ (син. рефлекторная реакция) – ответное действие организма или его частей, вызванное рефлексом.

РЕФЛЕКТОРНОЕ КОЛЬЦО (син. рефлекторный круг) – совокупность образований для осуществления рефлекса и передачи информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Рефлекторное кольцо включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в ЦНС (напр., о степени укорочения мышцы при ее рефлекторном сокращении). Р.к. явилось дальнейшим развитием представлений о рефлекторной дуге. Понятие «Р.к.» более простое, чем понятие «функциональная система», в которой обратная афферентация идет не о действии, а о результате.

РЕФЛЕКТОРНОЕ ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ – изменение в деятельности организма или его частях, наступающее после и (или) вследствие каких-либо рефлексов.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ АКТ – единичное рефлекторное действие; действие мышцы, органа или всего организма, вызванное рефлексом. Р.а. бывает простым и сложным. Простой Р.а. – действие, возникающее в результате одного определенного рефлекса (напр., отдергивание руки при ожоге). Сложный Р.а. – комбинация, набор действий, возникающих в результате нескольких рефлексов (напр., согласованное движение рук и ног при ходьбе).

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП (син рефлекторный механизм) – 1) функционирование организма при участии рефлексов; 2) основные положения рефлекторной теории: а) исключительное значение стимула, б) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге, в) окончание рефлекса действием.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ (франц. refractaire невосприимчивый) – кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной ткани во время и вслед за потенциалом действия. Р. обнаруживается при стимуляции нервов и мышц парными электрическими раздражителями. При самых коротких интервалах второе раздражение даже при высокой интенсивности не вызывает ответа – абсолютный рефрактерный период. Удлинение интервала приводит к тому, что второй стимул начинает вызывать ответ, но меньший по амплитуде, чем первый. Это относительный рефрактерный период, т.к. v части волокон возбудимость успевает восстановиться. Восстановление происходит прежде всего в наиболее возбудимых волокнах. За периодом относительной Р. следует супернормальный период или фаза экзальтации, т.е. период повышенной возбудимости, когда можно получить ответ и на подпороговое раздражение. Последний сменяется фазой несколько сниженной возбудимости – субнормальным периодом. В основе наблюдаемых колебаний возбудимости лежат изменения проницаемости биологических мембран, сопровождающие возникновение потенциала действия.

РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД (франц. refractaire невосприимчивый) – кратковременный период полного исчезновения или снижения возбудимости нервной и мышечной тканей, наступающий после их реакции на какое-либо раздражение (см. Рефрактерность).

РЕЦЕПТИВНАЯ ЗОНА (лат. recipio, receptum брать, принимать) – область сосредоточения рецепторов, принадлежащих определенной сенсорной системе, представленная совокупностью рецепторных, опорных и вспомогательных элементов (напр., сетчатка, кортиев орган, обонятельный эпителий). Плотность рецепторов в разных участках Р.з. оказывается, как правило, неодинаковой; там, где она высока, пороги оказываются наименьшими, а область представительства этих участков в центральных отделах сенсорной системы – наибольшей. Таким образом, эти участки Р.з. оказываются наиболее важными для восприятия экологически обусловленных типов раздражителей.

РЕЦЕПТИВНАЯ РЕЛАКСАЦИЯ (лат. recipio, receptum брать, принимать; relaxatio ослабление напряжения; син. воспринимающее расслабление) – активное рефлекторное расслабление желудка при акте глотания и раздражения пищевода проходящей пищей. Р.р. осуществляется с участием блуждающих нервов, в которых проходят как афферентные, так и эфферентные пути рефлексов. Эфферентные влияния осуществляются, возможно, с участием тормозных волокон неадренергической природы.

РЕЦЕПТИВНОЕ ПОЛЕ (лат. recipio, receptum брать, принимать; син. рецепторное поле) – область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного элемента.: афферентного волокна (Р. п. нерва) или сенсорного нейрона (Р. п. нейрона). Последнее оказывается более сложным, особенно для центральных нейронов, поскольку в зависимости от конкретных характеристик стимула Р.п. может оказаться различным. Понятие Р.п. используется и для обозначения зоны расположения чувствительных элементов, стимуляция которых приводит к возникновению специализированного рефлекса, – Р.п. рефлекса, или рефлексогенная зона (напр., интероцептивные рефлексы сердечно-сосудистой системы развиваются как следствие активации синокаротидной зоны, барорецепторной зоны дуги аорты и т.д.).

РЕЦЕПТОР (-Ы) (лат. recipio, receptum брать, принимать) в физиологии сенсорных систем – высокоспециализированное образование, способное воспринять, трансформировать и пере дать энергию внешнего стимула в нервную систему. Рецептором может являться как концевой участок дендрита сенсорного нейрона (соматические Р.), так и весь сенсорный нейрон (зрительные, обонятельные Р.). Это так называемые первичночувствующие Р. Кроме того, рецепторами могут быть и клетки эпителиальной природы (вторичночувствующие Р.). Все Р. характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции (см.). Классификации Р. учитывают как физическую природу воспринимаемого стимула (фото-, фоно-, термо-, электро-, барорецепторы), так и расположение их в системах организма (экстеро- и интерорецепторы). Р. подразделяются в зависимости от типа адекватного для них воздействия (механо-, фото-, хеморецепторы), а также по эффектам их стимуляции (ноцицепторы, рецепторы тепловые, холодовые, тактильные, давления и т.д.). По числу воспринимаемых раздражителей и их модальностей Р. делятся на моно- и полимодальные, моно- и поливалентные. Психофизиологическая классификация выделяет Р. в соответствии с органами чувств (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, вкусовые), а также в соответствии с тем, на каком удалении от организма находится воспринимаемый источник раздражения (контактные и дистантные Р.). В результате протекания процессов рецепции энергия внешнего воздействия преобразуется в электрическую, что выражается в образовании рецепторного, а затем генераторного потенциалов (см.), и в возникновении потенциалов действия, передающихся в ЦНС, или модификации спонтанной активности Р. В зависимости от протекания этих процессов Р. делятся на фазические, тонические и фазно-тонические. Функционально постулировано также существование центральных Р. – клеток ЦНС, способных отвечать не только на адекватное для них синаптическое воздействие, но и на сенсорные стимулы определенных модальностей (напр., хеморецепторы центральные).

Р. БОЛЕВЫЕ (син. ноцицепторы, ноцирецепторы) – функционально выделяемая группа высокопороговых тканевых рецепторов, возбуждение которых при действии сильных раздражителей (температурных, механических, химических) приводит к возникновению боли. По характеру воспринимаемых стимулов выделяют специфические и полимодальные Р.б. Последние могут являться механоноцицепторами, термоноцицепторами, механотермоноцицепторами. По механизму возбуждения Р.б. делятся на механо- и хемоноцицепторы. Первые располагаются в коже, суставах, мышцах и возбуждаются при механической или термической деформации рецепторной мембраны, сигнализируя таким образом о состоянии покровов и целостности опорно-двигательного аппарата. Хемоноцицепторы располагаются как на поверхности тела, так и во внутренних органах. Предполагается, что данная группа Р.б. возбуждается не только при действии химических агентов, но и при подавлении окислительных процессов в тканях, обеспечивая контроль дыхательной функции тканей организма. Морфологически Р.б. идентифицированы как свободные нервные окончания.

Р. ВЕСТИБУЛЯРНЫЕ – группа специализированных механорецепторов (волосковых клеток), расположенных в вестибулярном отделе лабиринта (см.), где они вместе с опорными клетками формируют сенсорный эпителий макул и крист. Выделяют Р.в. двух типов. Тип I обнаруживается только у высших позвоночных; клетки имеют форму колбы, основание которой охвачено бокаловидным расширением афферентного волокна. Р.в. типа II, свойственные всем позвоночным, представлены цилиндрическими с округлым основанием клетками, к которым подходят как афферентные, так и эфферентные окончания. Апикальные отелы Р.в. несут пучок стереоцилий (50–60 в кристах, 40–ПО в макулах) и одну киноцилию. Смещение их, происходящее под действием отолитов (см.) саккулюса (см.) и утрикулюса (см.) или при отклонении купулы (см.), приводит к возникновению рецепторного потенциала (см.).

Р. ВИБРАЦИИ (лат. vibratio колебание) – группа тактильных Р., выделяемая на основании их функциональных свойств, – способности к быстрой адаптации и генерированию потенциалов действия на каждый из довольно часто поступающих стимулов. Таким образом, данная группа Р. адекватно возбуждается синусоидальными механическими колебаниями, что позволяет рассматривать их как датчики вибрации и Р. ускорения. У человека их активация сопровождается появлением специфического ощущения вибрации с минимальным порогом в диапазоне около 250 Гц и отсутствием частотного различения (при равном превышении порога). Морфологически Р.в. идентифицированы как тельца Пачини (см.) и близкие к ним формы инкапсулированных рецепторов (см.).

Р. ВОЛОСЯНЫХ ФОЛЛИКУЛОВ – группа тканевых механорецепторов, представленных тонкими немиелинизированными волокнами, окруженными шванновскими клетками и оплетающими структуры волосяной сумки. Как правило, каждый волос иннервируется несколькими сенсорными волокнами, а каждый дендрит сенсорного нейрона иннервирует несколько фолликулов. В функциональном отношении Р.в. ф. являются рецепторами прикосновения (см.).

Р. ВТОРИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (син. Р. вторичные) – группа клеток эпителиальной природы, специализированных для восприятия и трансформации энергии внешнего стимула. В результате протекания этих процессов меняется проницаемость мембраны подходящего к ним афферентного волокна и в нем развивается генераторный потенциал (см.). Контакт между Р. в. и нервным окончанием обозначают как синаптоподобный, однако детали взаимодействия во многом остаются неясными. Предполагают, что в большинстве случаев имеет место химическая передача, хотя не исключено и электротоническое взаимодействие. У позвоночных к Р.в. относятся вкусовые рецепторы (см.), рецепторы акустико-латеральной системы (см.), возможно, рецепторы каротидного клубочка (см.) и диски Меркеля (см.). У беспозвоночных к группе Р.в. относятся рецепторы статоцистов (см.) головоногих моллюсков и, вероятно, гребневиков.

Р. ГАНГЛИОНАРНЫЕ – афферентные окончания, расположенные на строме и телах нейронов экстра- и интрамуральных вегетативных ганглиев. Адекватным раздражителем Р.г. служит медиатор, выделяемый в ганглии при активации синаптических окончаний постганглионарных элементов. Рецепторные участки Р.г., вероятно, являются Н-холинорецепторами. В основном они представлены дендритами нейронов спинальных и черепно-мрзговых ганглиев, но могут быть образованы внутриганглионарными афферентными симпатическими клетками. Р.г. – важное звено обратной связи, определяющее поступление в ЦНС информации о функциональном состоянии вегетативного ганглия и таким образом обеспечивающее регуляцию его активности.

Р. ГЕНЕРАЛИСТЫ – обонятельные рецепторы, реагирующие на широкий диапазон веществ одного химического типа. Многие из них обладают спонтанной активностью, однако каждый имеет стабильный индивидуальный спектр ответных реакций, который в значительной степени перекрывает спектры других рецепторов. Р.-г. могут различаться по общей чувствительности, а также по пороговым концентрациям специфических для каждого из них вещества. Многие Р. отвечают на набор химических соединений. Очевидно, что на поверхности Р. рассеяно множество рецепторных участков разного типа, а возможно, и в разных соотношениях. Р.-г. обнаружены на обонятельной выстилке лягушки. Аналогичный феномен реагирования на широкий спектр веществ установлен и для вкусовых луковиц млекопитающих.

Р. ДИСТАНТНЫЕ И КОНТАКТНЫЕ – используемая в психофизиологии классификация экстерорецепторов (см.), согласно которой критерием разделения является способность Р. воспринимать источник раздражения либо только при условии его контакта с организмом (Р.к.), либо возможность реагировать на стимулы, источник которых удален (Р.д.). К последней категории отнесены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы человека и животных. Классификация не является достаточно строгой, поскольку она не применима, напр. к водным позвоночным, для которых, в частности, теряет смысл подобное разделение в отношении органов хеморецепции.

Р. ИНКАПСУЛИРОВАННЫЕ – многочисленная группа тканевых механорецепторов, характеризующихся наличием вокруг рецепторного окончания капсулы особого строения. Р.и. располагаются в коже, подкожной клетчатке, внутренних органах, костной ткани У разных позвоночных описано большое число Р. и. (тельца Руффини, Пачини, Мейсснера, Грандри, Гербста и т.д., а также ряд промежуточных форм). Общей чертой строения всех Р.и. является соединительнотканная капсула из пластинчатых клеток и внутренняя колба, в которой (помимо вспомогательных элементов) располагаются ветвления афферентного волокна. Характер терминальных ветвлений, детали строения капсулы, ориентация ее в ткани отличают разные Р.и. Вместе с тем для каждого из них адекватным воздействием является смещение слоев капсулы и, таким образом, Р.и. активируются при тактильных раздражениях, смещениях опорно-двигательного аппарата, стенок сосудов, температурных влияниях. Для многих Р. и. обнаружена эфферентная иннервация.

Р. КАРОТИДНОГО КЛУБОЧКА – группа специализированных рецепторных структур, расположенных в области адвентиции общей сонной артерии. Относятся к внутренним хеморецепторам и специфически реагируют на изменение степени оксигенации крови. Представлены крупными многогранными клетками, каждая из котормх связана с афферентным волокномдендритом сенсорного нейрона, лежащего в узловатом ганглии (система X черепно-мозгового нерва). Между клеткой и волокном предполагается химический способ передачи (посредством ацетилхолина). На Р.к.к. обнаружены и эфферентные окончания. Рецепторы фоновоактивны, снижение рН и повышение парциального давления СО₂ в многочисленных капиллярах клубочка приводит к возрастанию частоты импульсации и в конечном итоге к активации дыхательного центра, результатом чего является учащение дыхания, удаление СО₂ и насыщение кислородом крови.

Р. КОЖНЫЕ – многочисленная группа экстерорецепторов, расположенных в покровной ткани и объединяющая разные типы первичночувствующих рецепторов (см.). Функционально Р.к. подразделяются на тактильные (см.), болевые (см.), температурные (см.) и обеспечивают проведение импульсации, сигнализирующей о целостности внешних покровов и характере . внешних воздействий на них. Морфологически Р.к. являются свободными нервными окончаниями, инкапсулированными и несвободными рецепторами (см.).

Р. МОНОМОДАЛЬНЫЕ (греч. monos один, единственный + модальность) –Р., адекватными стимулами которых являются раздражители какой-либо одной модальности. К группе Р.м. относится большинство специализированных рецепторов органов чувств (обонятельные, вкусовые, зрительные, слуховые, вестибулярные).

Р. НЕСВОБОДНЫЕ – морфологически выделяемая группа первичночувствующих .Р. (наряду со свободными нервными окончаниями и инкапсулированными Р.), в которых афферентное волокно находится в контакте со специализированной клеткой – диски Меркеля (см.) и Р. каротидного клубочка (см.). В настоящее время самостоятельное выделение данной группы оспаривается на том основании, что практически все свободные нервные окончания также находятся в контакте с клетками других тканей и базальной мембраной. Кроме того, накоплено достаточное количество сведений, позволяющих предположить между элементами Р.н. синаптического взаимодействия и, следовательно, вторичную природу этих рецепторов (см. Рецепторы вторичночувствующие).

Р. ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ – высокоспециализированные хеморецепторы, расположенные в органах обоняния (см.). Р.о. позвоночных построены по единому плану. Они представлены нейронами веретеновидной формы, несущими на апикальной поверхности короткий отросток с булавовидным расширением в дистальном отделе – обонятельной булавой. Последняя лежит на поверхности обонятельного эпителия. На ее вершине располагается пучок жгутиков (обонятельные волоски, киноцилии) или пальцевидных выростов – микровилл (у рыб, птиц), погруженных в обонятельную слизь. От базальной поверхности Р.о. отходят аксоны, совокупность которых формирует обонятельный нерв (см.). Р.о. позвоночных делятся на микровиллярные и жгутиковые. Первые обнаруживаются у хрящевых и двоякодышащих рыб, вторые – у тетрапод в основном органе обоняния. У большинства водных позвоночных имеются оба типа Р.о., в дополнительном органе обоняния наземных встречаются только микровиллярные Р.о.

Р. ПЕРВИЧНОЧУВСТВУЮЩИЕ (син. рецепторы первичные) – рецепторные элементы, являющиеся производными нервной ткани, процесс рецепции в которых осуществляется видоизменениями дендритов. У беспозвоночных для подавляющего большинства Р. доказана их первичная природа. У позвоночных Р.п. являются обонятельные рецепторы (см.) и фоторецепторы (см.), а также дендритные терминали сенсорных нейронов, формирующие кожные рецепторы, проприорецепторы и большинство интерорецепторов.

Р. ПОЛИВАЛЕНТНЫЕ (поли-+ валентность, от лат. valentia сила) – мономодальные рецепторы, активируемые большим числом стимулов одной модальности. К Р.п., в частности, относятся хеморецепторы специализированных органов чувств наземных позвоночных. Напр., многие Р. вкусовые активируются раздражителями нескольких вкусовых качеств – соленым, кислым, горьким. Типичными Р.п. являются хеморецепторы водных позвоночных, активируемые различными типами химических соединений.

Р. ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ (поли-+ модальность) – рецепторы, адекватными стимулами которых являются раздражители нескольких модальностей. К Р.п., в частности, относятся кожные рецепторы, остеорецепторы, электрорецепторы, обеспечивающие восприятие механо- и ноцицептивных воздействий. В функциональном отношении Р.п. обеспечивают основу периферического взаимодействия различных сенсорных каналов.

Р. ПРЕССОРНЫЕ – функционально выделяемая группа тканевых механорецепторов, расположенных в желудочках сердца, представленных терминальными ветвлениями миелинизированных афферентных волокон, расположенных в их стенке. Избирательно активируются при возрастании кровяного давления в полости сердца вследствие деформации рецепторного участка. Участвуют в осуществлении интероцептивных рефлексов сердечно-сосудистой системы.

Р. ПРИКОСНОВЕНИЯ И ДАВЛЕНИЯ – тактильные рецепторы, отличающиеся по функциональным характеристикам. Р. прикосновения являются быстро адаптирующимися, реагирующими только в течение времени действия стимула, деформирующего поверхность кожи, и таким образом рассматриваются как датчики скорости воздействия. Предположительно являются тельцами Мейсснера (см.) и рецепторами волосяных фолликулов (см.). Р. давления – медленно адаптирующиеся, активируются при изгибании покровной ткани и, следовательно, сигнализируют о степени смещения ее (датчики интенсивности). Представлены дисками Меркеля (см.) и некоторыми инкапсулированными рецепторами типа телец Руффини (см.).

Р. РАСТЯЖЕНИЯ – 1) у позвоночных – функционально выделяемая группа тканевых механорецепторов. Включает проприорецепторы (см.), расположенные в гладких мышцах стенок внутренних полых органов («веретена гладких мышц»), а также ветвления дендритов сенсорных нейронов в воздухоносных путях. Р.р. полых органов – медленно адаптирующиеся, Р.р. дыхательной системы – быстро адаптирующиеся и активируются по мере растяжения стенок органов; 2) у беспозвоночных – группа внутренних (субкутикулярных) проприорецепторов. Представлены комплексом мышечной и нервной клеток. Дендриты последней образуют многочисленные контакты с мышечным волокном. Обычно располагаются у дорсальной поверхности мышц-разгибателей. Имеют эфферентную иннервацию.