Словарь физиологических терминов

Т. ВНД СИЛЬНЫЙ НЕУРАВНОВЕШЕННЫЙ – характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах – это холерический тип.

Т. ВНД СИЛЬНЫЙ УРАВНОВЕШЕННЫЙ ИНЕРТНЫЙ – с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах – это флегматический тип.

Т. ВНД СИЛЬНЫЙ УРАВНОВЕШЕННЫЙ ПОДВИЖНЫЙ – имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах – это сангвинический тип.

Т. ВНД СЛАБЫЙ – характеризуется слабостью обоих нервных процессов – возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов – это меланхолический тип.

ТИПЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (специально человеческие) – деление, основанное на особенностях во взаимноотношениях первой и второй сигнальных систем. По И.П. Павлову, у одних преобладает первая из них (художники), у других – вторая (мыслители). Это не означает деление всех людей на две группы. Подразумевается существование двух своеобразных категорий людей, у одной из которых наблюдается явное преобладание образно-эмоционального мышления, у другой – отвлеченно-словесного. У подавляющего большинства людей в одинаковой степени развиты оба типа мышления (средний тип).

ТИПЫ САМОРЕГУЛЯЦИИ КРОВООБРАЩЕНИЯ – сведение многих фактических показателей кровообращения у здоровых людей: артериального давления, частоты пульса, систолического и минутного объема сердца, основного обмена при сопоставлении их с должными величинами и с учетом возраста, массы тела и пола к тому или иному типу саморегуляции кровообращения – среднему, сердечному и сосудистому. При среднем Т.с.к. фактические величины индексов кровоснабжения (ИК) и периферического сопротивления сосудов (ИПС) колеблются в диапазоне ±10% от должных величин. При сердечном Т.с.к. нормальное артериальное давление поддерживается преимущественно сердцем (ИК более 110%), а при сосудистом – тонусом сосудов (ИПС более 110%) (см. Интегральная оценка кровообращения. Индекс кровоснабжения, Индекс периферического сопротивления).

ТИРИ–ВЕЛЛЫ ОПЕРАЦИЯ (L. Thiry, 1817–1897, астр. физиолог; L. Vella, 1825–1886, итал. физиолог) –операция наложения кишечной фистулы, при которой изолируется отрезок кишки длиной 20–40 см, оба конца его выводятся через кожную брюшную рану. По вставленной в одно из отверстий кишечной фистулы дренажной трубке оттекает чистый кишечный сок. Используется в физиологических и патофизиологических исследованиях для изучения в условиях хронического опыта механизмов моторных, секреторных и всасывательных процессов в тонкой кишке. При введении в просвет кишки соответствующих датчиков возможна регистрация давления, температуры в просвете кишки и рН кишечного сока.

ТИРОЗИН (tyrosinum) – заменимая в питании человека моноамино-монокарбоновая циклическая аминокислота, образующаяся в организме из фенилаланина; участвует в биосинтезе адреналина, норадреналина, тироксина и т.д.

ТИРОКСИН (thyroxinum; син. тетрайодтиронин) – гормон щитовидной железы, ускоряющий окислительные реакции в организме; представляет собой йодсодержащее производное тирозина.

ТИТРУЕМАЯ КИСЛОТНОСТЬ – количество Н⁺ , секретируемых в почечных канальцах и связываемых буферами мочи, кроме бикарбоната и аммония. Т.к. измеряется количеством мг-экв NaOH, необходимых для титрования рН мочи до 7,4.

ТИФФНО ИНДЕКС (R. Tiffeneau) – отношение объема воздуха, выдохнутого за первую секунду при максимально быстром выдохе (объем форсированного выдоха – ОФВ]) к жизненной емкости легкого (ЖЕЛ в %. У здорового человека составляет 75–85%. Т.и. характеризует степень бронхиальной проходимости и резко снижен при бронхоспазме.

ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ – жидкость, заполняющая межклеточное пространство; содержит продукты обмена веществ, а также вещества, поступающие из крови.

ТКАНЕВАЯ НЕСОВМЕСТИМОСТЬ (син. несовместимость иммунологическая) – наличие антигенных различий между донором и реципиентом, приводящих к отторжению пересаженных органов и тканей.

ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ –см. Дыхательная цепь.

ТКАНЕВОЙ БАРЬЕР (син. внутренний, гематопаренхиматозный, гистогематический, гистиоцитарный и др.) – совокупность физиологических механизмов, направленных на регуляцию обменных процессов, защиту организма или отдельных его частей от вредных факторов, на поддержание постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз). К Т.б. относят: 1) кровь – орган (гематоэнцефалический, гематоофтальмический и др.); 2) кровь – жидкость (цереброспинальный, плевральный и др.); 3) кровь – половые железы (гематотестикулярный); 4) плацентарный и др. Структурной основой Т.б. является эндотелий капилляров органов и тканей. Каждый Т. б. отличается избирательной проницаемостью, что создает специфическую среду для клеток данного органа, ткани. Самым употребительным термином является «гистогематический барьер», хотя он не раскрывает полностью понятия внутреннего барьера. Учение о Т.б. организма разработано Л.С. Штерн.

ТКАНЬ (textus) – исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью строения, функции и развития. Принято различать четыре вида Т.: эпителиальную, соединительную, нервную и мышечную.

ТОКИ ПОВРЕЖДЕНИЯ – токи, возникающие между поврежденным участком ткани, заряженным электроотрицательно, и неповрежденным участком, заряженным электроположительно. Т.п. можно обнаружить на нервно-мышечном препарате, если приложить неполяризующиеся электроды между поврежденным участком и целой поверхностью мышцы. Величина потенциала повреждения меньше, чем клеточного потенциала в результате его шунтирования межклеточной жидкостью при измерении. Разность потенциалов между целым и поврежденным участками скелетных мышц лягушки сразу после повреждения равна 25–50 мВ, наибольшая величина доходит до 80 мВ. Т.п. нервов меньше, чем мышц.

ТОКСИН (греч. toxikon яд) – вещество, вызывающее при проникновении в организм заболевание его или гибель. Т. может быть бактериального, растительного или животного происхождения.

ТОКСИЧНОСТЬ (син. ядовитость) – 1) способность вещества при проникновении в организм в определенных дозах вызывать его заболевание или смерть; 2) показатель, представляющий собой величину, обратную средней величине смертельной дозы или концентрации ядовитого вещества (см. Токсин).

ТОМОГРАФИЯ ЛЁГКОГО (tomographia; греч. tomos отрезок, слой + греч. grapho писать, изображать) – один из вариантов рентгенографического исследования, заключающийся в получении послойных теневых изображений легкого. Применяется для точной локализации патологического процесса, детального исследования объема поражения. Различают однослойную и симультанную Т.л. с одновременным получением до семи срезов.

ТОН (греч. tonos музыкальный тон, напряжение) – понятие, описывающее качественную специфичность звукового и зрительного стимулов. Т. – звук определенной частоты, вызывающий ощущение определенной высоты. Он может быть либо чистым синусоидальным колебанием (так называемый чистый Т.), либо содержать составляющие нескольких частот (музыкальный Т.). Т.– характеристика зрительного стимула, определяющая (наряду со светлотой и насыщенностью) оттенок цвета. Т. речевого сигнала формирует мелодическое варьирование высоты отдельных речевых единиц (слова, синтагмы) и является фонологически значимой характеристикой речи. Т. реализуется в виде повышения или понижения основной частоты голоса, но может быть неизменным на каком-либо отрезке речевого сигнала. В речевом потоке различия между Т. отдельных сегментов основаны на линейном контрасте, а не на абсолютной их величине. Количество Т. в разных языках варьирует от 2 до 10.

ТОНУС КОРКОВЫЙ (греч. tonos натяжение, напряжение) – длительное стойкое возбуждение клеток коры больших полушарий, не сопровождающееся утомлением. Корковый тонус создается постоянным тонизирующим влиянием со стороны ретикулярной формации ствола мозга; исключение этого влияния приводит к резкому снижению возбудимости корковых нейронов.

ТОНУС МЫШЕЧНЫЙ (греч. tonos натяжение, напряжение) – многозначное понятие, описывающее комплекс явлений. В покое мышечные волокна обладают тургором, определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Этот компонент Т. не связан со специфической нервной активацией мышц, в результате которой наступает их сокращение. В естественных условиях большинство мышц обычно в некоторой степени активируется нервной системой, в частности для поддержания позы. Другой компонент Т. рефлекторный, который определяется рефлексом на растяжение. При исследовании на человеке он выявляется по сопротивлению растяжения мышцы при пассивном повороте звена конечности в суставе. В растягиваемой мышце при этом регистрируется электрическая активность двигательных единиц. У здорового человека рефлекс на растяжение, вызываемый путем пассивного Движения, наблюдается только в процессе самого растяжения и притом при достаточно большой его скорости. Тонический компонент рефлекса на растяжение, т.е. активность в растянутой мышце, обычно отсутствует, о чем можно судить по отсутствию колебаний потенциала на электромиограмме.

ТОНЫ СЕРДЦА (греч. tonos музыкальный тон) – высокочастотные колебания (до 1000 Гц), возникающие при работе сердца и регистрируемые на поверхности грудной клетки. Основные тоны I и II, дополнительные – III, IV и V. Возникновение I тона – его низкочастотной части, связано с началом сокращения миокарда. Высокочастотные колебания большей интенсивности происходят вследствие закрытия дву- и трехстворчатых клапанов. Конечная часть I тона отражает открытие клапанов аорты и легочной артерии. По времени I тон совпадает с зубцом 5 ЭКГ. Закрытие клапанов аорты и легочной артерии обусловливает возникновение II тона. Нередко регистрируется расщепление II тона, указывающее на физиологический асинхронизм в работе правого и левого желудочков. Появление II тона совпадает с окончанием зубца Г ЭКГ. У более чем 50% здоровых людей регистрируется III тон в виде слабых низкочастотных колебаний, связанных со звуковыми явлениями фазы быстрого наполнения. IV тон выявляется реже. Его происхождение связано с систолой предсердий. V тон не слышен и может быть зарегистрирован фонокардиографом как низкочастотные колебания (1–2 осцилляции) через 0,3 с после начала II тона. Происхождение V тона не выяснено.

ТОРМОЖЕНИЕ – местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. Одна из характерных черт тормозного процесса – отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Большинство изученных видов Т. основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны. Медиатор может таким образом изменить свойства постсинаптической мембраны, что способность клетки генерировать возбуждение будет частично или полностью подавлена. Наиболее точно характер физиологических процессов, протекающих в нервной клетке при развитии Т., отражают данные по внутриклеточному отведению потенциалов.

Т. АНТИДРОМНОЕ (греч. antidromeo бежать в противоположном направлении) – процесс регуляции нервными клетками интенсивности поступающих к ним сигналов по принципу отрицательной обратной связи. Он заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки устанавливают синаптические контакты со специальными вставочными нейронами, роль которых заключается в воздействии на нейроны, конвергирующие на клетке, посылающей эти аксонные коллатерали. По такому принципу осуществляется торможение мотонейронов (см.). Возникновение импульса в мотонейроне млекопитающих не только активирует мышечные волокна, но через коллатерали аксона активирует тормозные клетки Реншоу. Последние устанавливают синаптические связи с мотонейронами. Поэтому усиление импульсации мотонейрона ведет к большей активации клеток Реншоу, вызывающей усиление Т. мотонейронов и уменьшение частоты их импульсации. Термин «антидромное» употребляется потому, что тормозный эффект легко вызывается антидромными импульсами, рефлекторно возникающими в мотонейронах. Чаще этот вид торможения называют возвратным Т.

Т. БЕЗУСЛОВНОЕ – торможение условного рефлекса, вызываемое любым внешним или внутренним безусловным раздражителем. Например, торможение пищевого условного рефлекса болевым раздражителем. По механизму, предложенному И.П. Павловым, Т.б. вызывается отрицательной индукцией.

Т. ВНЕШНЕЕ (пассивное) – Т. условного рефлекса экстрараздражителями. В отличие от Т. внутреннего, возникает сразу, без выработки. По И.П. Павлову, Т.в. вызывается отрицательной индукцией.

Т. ВНУТРЕННЕЕ – выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс. Необходимым условием выработки Т.в. является отмена или значительное отставление подкрепления. Согласно учению о высшей нервной деятельности Т.в., или условнорефлекторное Т., представляет собой активный нервный процесс и локализуется в корковом представительстве тормозного условного раздражителя. Так же как и раздражительный, тормозный процесс подчиняется закону иррадиации и концентрации. В современной литературе представлены разные теории о природе и локализации Т.в. Т.в. бывает дифференцировочным, угасательным, запаздывательным.

Т. ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНОЕ (лат. differentia различие) – вид внутреннего Т., проявляющегося в торможении условной реакции на дифференцировочный раздражитель. Т.д. вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безусловным раздражителем в ситуации, в которой другие более или менее сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. При этом неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель, который при первых предъявлениях обычно вызывает условную реакцию (генерализация), перестает ее вызывать благодаря выработке Т.д.

Т. ЗАПАЗДЫВАТЕЛЬНОЕ – Т., вырабатываемое путем отставления подкрепления на несколько минут (обычно до трех) от начала действия положительного условного раздражителя. Т.з. характеризует недеятельную фазу запаздывательного условного рефлекса.

Т. ЗАПРЕДЕЛЬНОЕ (ОХРАНИТЕЛЬНОЕ) – по И.П. Павлову, Т. корковых клеток, возникающее на раздражения, превышающие предел их работоспособности, и обеспечивающее тем самым сохранность этих клеток. При значительной силе раздражителя Т.з. может охватить и подкорковые образования. И.П. Павлов считал, что Т.з. сходно с внешним пассивным Т., т. к. возникает сразу, без предварительного обучения.

Т. КОРКОВОЕ – нервный процесс, управляющий механизмами конвергенции к структурным элементам коры и обеспечивающий ее динамический характер. Сведения о собственных тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными из за трудностей идентификации тормозных элементов как в морфологическом, так и функциональном плане. Считается, что в коре Т. наиболее разнообразно по своим характеристикам (временным, пространственным и химическим) и опосредуется широким набором тормозных интернейронов. Разнообразные тормозные интернейроны входят в состав структурных нейронных модулей коры и заканчиваются не только на телах, но и на дендритах, и даже на начальном сегменте аксона пирамидных клеток. Наиболее вероятными кандидатами в тормозные интернейроны являются звездчатые клетки. Нейрофизиологический анализ позволяет допустить наличие двух основных типов Т. в коре – кратковременного возвратного (преимущественно дендритной локализации) и длительного афферентного (преимущественно соматической локализации). Предполагается, что эти типы Т. могут опосредоваться разными тормозными интернейронами и различными тормозными медиаторами. Т. на пирамидных выходных нейронах коры имеет особое значение, т.к. участвует в формировании эфферентного импульсного залпа. Такое Т. придает корковым влияниям высокую адаптивность в условиях работы целостного мозга.

Т. МОТОНЕЙРОНОВ (лат. motus движение + нейрон) –состоит в активном предотвращении возможности появления чрезмерно частой импульсации в мотонейронах и соответственно в предотвращении пессимального Т. в нервно-мышечных соединениях. Исследование распределения возвратного Т. (см.) среди различных мотонейронов не обнаружило в нем какой-либо специфичности. Оно наиболее выражено в тех мотонейронах, которые вызывают моторный разряд. Т. снижает частоту потенциалов действия, генерируемых мотонейронами в ответ на синаптическую активацию, затрудняя достижение критического уровня деполяризации, необходимого для генерации потенциалов действия. Это один из видов постсинаптического Т., приводящий к стабилизации активности нервных образований и ограничивающий ее пространственное распространение.

Т. ПОСТСИНАПТИЧЕСКОЕ (лат. post- позади, после чего-либо + греч. synapsis соприкосновение, соединение) – процесс, обусловленный действием на постсинаптическую мембрану специфических тормозных медиаторов, выделяемых специализированными пресинаптическими терминалями. Медиатор, выделяемый пресинаптическими окончаниями, изменяет свойства постсинаптической мембраны, что вызывает подавление способности клетки генерировать возбуждение. При этом происходит кратковременное повышение проницаемости постсинаптической мембраны к ионам К⁺ или С1^-, вызывающее снижение ее входного электрического сопротивления и генерацию тормсозного постсинаптического потенциала (ТПСП). Возникновение ТПСП в ответ на афферентное раздражение обязательно связано с включением в тормозный процесс дополнительного звена – тормозного интернейрона, аксональные окончания которого выделяют тормозный медиатор. Специфика тормозных постсинаптических эффектов впервые была изучена на мотонейронах млекопитающих, в дальнейшем первичные ТПСП были зарегистрированы в промежуточных нейронах спинного и продолговатого мозга, в нейронах ретикулярной формации, коры больших полушарий, мозжечка и таламических ядер теплокровных животных.

Т. ПРЕСИНАПТИЧЕСКОЕ (лат. ргае- впереди чего-либо + греч. synapsis соприкосновение, соединение) – частный случай синаптических тормозных процессов, проявляющийся в подавлении активности нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптической уровне. Оно развивается в пресинаптической звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства постсинаптической мембраны не подвергаются каким-либо изменениям. Т.п. осуществляется посредством специальных тормозных интернейронов. Его структурной основой являются аксо-аксональные синапсы, образованные терминалями аксонов тормозных интернейронов и аксональными окончаниями возбуждающих нейронов. При этом окончание аксона тормозного нейрона является пресинаптическим по отношению к терминали возбуждающего нейрона, которая оказывается постсинаптической по отношению к тормозному окончанию и пресинаптической по отношению к активируемой им нервной клетке. В терминалях пресинаптического тормозного аксона освобождается медиатор, который вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения проницаемости их мембраны для С1^-. Деполяризация вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия, приходящего в возбуждающее окончание аксона. В результате происходит угнетение процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями и снижение амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала. Т.п. обнаружено в различных отделах ЦНС. Наиболее часто оно выявляется в структурах мозгового ствола и спинного мозга. В первых исследованиях механизмов Т.п. считалось, что тормозное действие осуществляется в точке, отдаленной от сомы нейрона, поэтому его называли «отдаленным» Т.

Т. РЕТИКУЛЯРНОЕ (лат. reticularis сетчатый) – нервный процесс, развивающийся в спинальных нейронах под влиянием нисходящей импульсации из ретикулярной формации (гигантское ретикулярное ядро продолговатого мозга). Эффекты, создаваемые ретикулярными влияниями, по функциональному действию сходны с возвратным Т., развивающимся на мотонейронах. Влияния ретикулярной формации вызывают стойкие ТПСП, охватывающие все мотонейроны независимо от их функциональной принадлежности. По-видимому, в этом случае, так же как и при возвратном Т. мотонейронов, происходит ограничение их активности (см. Т. мотонейронов). Полагают, что между таким нисходящим контролем со стороны ретикулярной формации и системой возвратного Т. через клетки Реншоу существует определенное взаимодействие, и клетки Реншоу находятся под тормозящим контролем со стороны других структур. Тормозные влияния со стороны ретикулярной формации без сомнения являются дополнительным фактором в регуляции уровня активности мотонейронов.

Т. РЕЦИПРОКНОЕ (лат. reciprocus взаимный) – нервный процесс, основанный на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через посредство вставочных нейронов Т. других групп клеток. Реципрокные отношения возбуждения и Т. в ЦНС были продемонстрированы Н.Е. Введенским. Показано, что раздражение кожи на задней лапке у лягушки вызывает ее сгибание и Т. сгибания или разгибания на противоположной стороне. Взаимодействие возбуждения и Т. является общим свойством всей нервной системы и обнаруживается как в головном, так и в спинном мозге. Экспериментально доказано, что нормальное выполнение каждого естественного двигательного акта основано на взаимодействии возбуждениях и Т. на одних и тех же нейронах ЦНС.

Т. СИНАПТИЧЕСКОЕ (греч. synapsis соприкосновение, соединение)–нервный процесс, основанный на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими нервными окончаниями, со специфическими молекулами постсинаптической мембраны. Возбуждающий или тормозный характер действия медиатора зависит от природы каналов, которые открываются в постсинаптической мембране. Прямое доказательство наличия в ЦНС специфических тормозящих синапсов было впервые получено Д. Ллойдом (1941). Данные относительно электрофизиологических проявлений Т.с, наличие синаптической задержки, отсутствие электрического поля в области синаптических окончаний, дали основание считать его следствием химического действия особого тормозящего медиатора, выделяемого синаптическими окончаниями. Показано, что если клетка находится в состоянии деполяризации, то тормозный медиатор вызывает гиперполяризацию, в то время как на фоне гиперполяризации мембраны он вызывает ее деполяризацию (см. также Ингибитор синоптический).

Т. ТОНИЧЕСКОЕ (греч. tonos напряжение, тонус) – одна из закономерностей деятельности мозга, заключающаяся в постоянном тоническом тормозном влиянии коры больших полушарий на подкорковые образования, в частности на ретикулярные образования ствола мозга, которое осуществляется по принципу обратной связи. Между корой больших полушарий и нижележащими неспецифическими образованиями существуют двусторонние связи, обеспечивающие саморегуляцию всей системы. При этом кора больших полушарий оказывает на ретикулярную формацию ствола мозга, таламус и образования лимбической системы преимущественно тормозное влияние, в то время как подкорковые неспецифические структуры – преимущественно активирующее влияние. Взаимодействие активирующих и тормозных влияний между корой больших полушарий и неспецифическими подкорковыми образованиями обеспечивает длительное и стойкое поддержание бодрствующего состояния мозга.

Т. УГАСАТЕЛЬНОЕ – торможение условного рефлекса при применении условного раздражителя без подкрепления. В зависимости от характера предъявления неподкрепляемого условного раздражителя различают следующие виды Т. у.: прерывистое (условный раздражитель применяют многократно с небольшими равными интервалами), сплошное (условный раздражитель действует непрерывно), острое (угашение проводят в течение одного опыта), хроническое (угашение проводят в течение нескольких дней).

Т. ЦЕНТРАЛЬНОЕ – нервный процесс, возникающий в ЦНС и приводящий к ослаблению или предотвращению возбуждения. Явление центрального торможения было открыто И.М. Сеченовым в 1863г. (см. Сеченовское торможение). Согласно современным представлениям Т. ц. объясняется действием тормозных нейронов или синапсов, продуцирующих тормозные медиаторы (глицин, γ-аминомасляную кислоту), которые вызывают на постсинаптической мембране особый тип электрических изменений, названных тормозными постсинаптическими потенциалами. Выделяют постсинаптическое Т. (см.), связанное с воздействием специфического медиатора на постсинаптическую мембрану нейрона, и пресинаптическое Т. (см.), основанное на деполяризации пресинаптического нервного окончания, с которым контактирует другое нервное окончание аксона. Все виды Т. при условнорефлекторной деятельности также относятся к центральному Т.

Т. ЦЕНТРАЛЬНОЕ ОБЩЕЕ – нервный процесс, развивающийся при любой рефлекторной деятельности и захватывающий почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Общее Т. обычно проявляется раньше возникновения какой-либо двигательной реакции. Оно может проявляться при такой малой силе раздражения, при которой двигательный эффект отсутствует. Такого вида Т. впервые было описано И.С. Беритовым (1937). Оно обеспечивает концентрацию возбуждения в определенных группах промежуточных и двигательных нейронов, препятствуя возникновению других рефлекторных или поведенческих актов, которые могли бы возникнуть под влиянием раздражений. Важную роль в создании общего Т. отводят желатинозной субстанции спинного мозга. При электрическом раздражении желатинозной субстанции у спинального препарата кошки происходит общее Т. рефлекторных реакций, вызываемых раздражением сенсорных нервов. Общее Т., по-видимому, является важным фактором в создании целостной поведенческой деятельности, а также в обеспечении избирательного возбуждения определенных рабочих органов.

ТОРМОЗНЫЕ НЕЙРОНЫ –тип интернейронов, аксоны которых образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, в которых вырабатывается особый тормозный медиатор (см. Ингибитор синоптический) . Нервные импульсы, возникающие при возбуждении Т.н., не отличаются от потенциалов действия обычных возбуждающих нейронов. Однако в нервных окончаниях Т.н. под влиянием приходящего по аксону импульса выделяется медиатор, который не деполяризует, а, напротив, гиперполяризует постсинаптическую мембрану. Гиперполяризация регистрируется в форме электроположительной волны, обозначаемой как тормозный постсинаптический потенциал. Примером тормозных нейронов являются клетки Реншоу в спинном мозге, грушевидные нейроны (клетки Пуркиньё) коры мозжечка, звездчатые клетки коры мозга и др.