1. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Связь с другими науками.

Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Это материалистическое учение, которое раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

В рамках дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем мы с вами будем изучать природу условных и безусловных рефлексов, а также изучим закономерности работы сенсорных систем и их роль в формировании психической деятельности.

Целью дисциплины «Физиология ВНД и сенсорных систем» является раскрытие закономерностей условно-рефлекторной деятельности нервной системы, а также изучение особенностей приема и переработки информации в сенсорных системах.

Задачи дисциплины:

1. Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в организме;

2. Раскрыть принципы взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной системе;

3. Выявить особенности функционирования и взаимодействия сенсорных систем;

4. Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической деятельности человека.

Дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» тесно связана с Физиологией ЦНС, Психофизиологией и другими науками.

Методы исследования высшей нервной деятельности:

В 1964 году Р.У.Эшби сформулировал положение о том, что сложность объекта исследования предопределяет сложность методов его исследования. Это положение получило название принципа адекватности. Согласно ему, неправомерно изучать сложный объект, каковым является нейрофизиологический механизм психической деятельности, элементарными методами. Поэтому, все ниже перечисленные методы не используются поодиночке. Как правило, для исследования применяется группа методов.

1. Метод условных рефлексов. Этот метод, в сочетании с различными дополнительными исследованиями, является важнейшим методом изучения высшей нервной деятельности. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Основными правилами выработки условных рефлексов являются а) неоднократное сочетание безразличного раздражителя с безусловным; б) условный стимул должен предшествовать безусловному. Образованию условного рефлекса способствуют такие факторы, как а) оптимальное соотношение силы условного и безразличного раздражителей; б) отсутствие посторонних раздражителей и в) функциональное состояние коры и нервных центров.

2. Электроэнцефалография. Электроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область. Электроэнцефалограмма – это кривая регистрации суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон. Суммарную биоэлектрическую активность регистрируют в диапазоне от 1 до 50 Гц с электродов, расположенных на коже головы. Та же активность от электродов на поверхности коры мозга называется электрокортикограммой. При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму отдельных волн и повторяемость определенных групп волн. Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. На практике, ввиду трудности определения базовой линии, используют измерение амплитуды от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина обратная частоте, называется периодом волны. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: ά -, β -, θ -. и δ – ритмы. ▓ Ά – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он преобладает у 85-95% здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. Если он доминирует, то ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Реакцией синхронизации называется увеличение амплитуды и снижение частоты ЭЭГ. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Вариантом ά- ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 секунд, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах ά - ритма. Ритмами той же частоты являются: ► μ – ритм, регистрируемый в роландовой борозде, имеющий аркообразную или гребневидную форму волны с частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ; ► κ - ритм, отмечаемый при наложении электродов в височном отведении, имеющий частоту 8-12 Гц и амплитуду около 45 мкВ. ▓ β - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен в прецентральных и фронтальных областях и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена ά - ритма (медленной активности) β – ритмом (быстрой низкоамплитудной активностью) называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий ретикулярной формации ствола и лимбической системы. ▓ θ – ритм имеет частоту от 3,5 до 7,5 Гц, амплитуду до от 5 до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ – ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия. Происхождение θ - ритма связывают с активностью мостовой синхронизирующей системы. ▓ δ – ритм имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду от 20 до 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Происхождение δ – ритма ЭЭГ связывают с активностью бульбарной синхронизирующей системы. ▓ γ – волны имеют частоту более 30 Гц и амплитуду около 2 мкВ. Локализуются в прецентральных, фронтальных, височных, теменных областях мозга. При визуальном анализе ЭЭГ обычно определяют два показателя – длительность ά – ритма и блокада ά – ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя. Кроме этого на ЭЭГ есть особые волны, отличающиеся от фоновых. К ним относят: К-комплекс, λ – волны, μ – ритм, спайк, острая волна. ►К - комплекс – это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мкВ. ► Λ – волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мкВ, частота – 12-14 Гц. ► Μ – ритм – группа аркообразных и гребневидных волн частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ. Регистрируются в центральных областях коры (роландова борозда) и блокируется тактильной стимуляцией или двигательной активностью. ►Спайк – волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент ее обычно является негативным. Спайк-медленная волна – последовательность поверхностно негативных медленных волн с частотой 2,5-3,5 Гц, каждая из которых ассоциируется со спайком. ► Острая волна – волна, отличающаяся от фоновой активности с подчеркнутым пиком длительностью 70-200 мс. При малейшем привлечении внимания к стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ – реакция блокады ά – ритма. Хорошо выраженный ά - ритм – показатель покоя организма. Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде ά – ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ: β – и γ – активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – θ- и δ- колебаний.

3. Метод регистрации импульсной активности нервных клеток. Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.

4. Метод вызванных потенциалов. Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации. Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ, которое записалось при повторном предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период. Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом. Они регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами. Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.

5. Томографические методы. Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж.Родоном (1927) , который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

►Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости.

►Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные друг против друга возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.

►Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.

6. РЕОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ. Реоэнцефалография представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов и состоянии венозного оттока.

7. Эхоэнцефалография. Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока.

8. Электромиография. Электромиография – метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц. Регистрация производится с поверхности кожи. Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, а затем интегрируются.

9. Кожно-гальваническая реакция. Электрическая активность кожи – кожно-гальваническая реакция (КГР) – определяется двумя способами. Первый представляет собой измерение кожного сопротивления, которое зависит от активности потовых желез и свойства самой кожи; второй – измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи, не зависящей от этих характеристик. Динамические характеристики физической КГР отражают быстропротекающие процессы в ЦНС. В возникновении КГР участвуют два главных механизма: периферической (свойства кожи, в том числе активность потовых желез) и передаточный, связанный с активирующим и пусковым действием центральных структур. Наиболее эффективна КГР в сочетании с другими методами при оценке эмоционального состояния испытуемых.

10. Электроокулография. Это метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал, который называется корнеоретинальным потенциалом. При изменении положения глаза происходит переориентация этого потенциала, которая фиксируется прибором. Электроокулография наиболее эффективна в сочетании с другими методами. При оценке ЭЭГ, например, она позволяет вычленить артефакты, обусловленные движением глаз.

11. Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

12. Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

13. Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условного рефлекса.

14. Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

15. Ассоциативный эксперимент. Суть эксперимента заключается в вызове у исследуемого ассоциаций на словесный или другой какой-то стимул. При этом в расчет принимается латентный период вербального ответа и его средняя вариация, тип и характер ассоциации в соответствии с той или иной классификацией, комплексные реакции, то есть вполне определенные реакции, вызванные аффектогенными раздражителями. Модификация по А.Р. Лурия: сопряженная моторная методика.

16. Психологические тесты.