Вторинна будова стебла дводольних трав'янистих рослин

Основною особливістю будови стебла дводольних трав'янистих рослин є посилений розвиток паренхімних клітин, які переважають у серцевині, корі і серцевинних променях. Крім того, порядок розташування механічних тка­нин у цих рослин теж специфічний. Як правило, під покривною тканиною в поверхневих шарах кори закладається механічна тканина, а саме коленхіма.

Вторинна будова стебла дводольної трав'янистої рослини мало відрізня­ється від його первинної будови. Вторинні зміни у стеблі з'являються з почат­ком функціонування камбіального кільця, завдяки чому потовщується стебло.

Відомо, що розрізняють два типи вторинної будови осьових органів: пучковий і безпучковий.

Прикладом пучкового типу вторинної будови стебла трав'янистих рос­лин є конюшина повзуча (ТгіїоНит герепз) (рис. 78). Стебло вкрите епідермою, стінки клітин якої потовщені і кутинізовані. Під епідермою розташована ко­рова тонкостінна паренхіма. Паренхімні клітини первинної кори містять хло­ропласти, здатні до фотосинтезу. Згодом клітини корової паренхіми, які роз­ташовані безпосередньо під епідермою, потовщуються і перетворюються на коленхіму, яка надає стеблам трав'янистих рослин еластичності і пружності.

Осьовий циліндр розвинутий значно сильніше, ніж корова частина. Це характерно для більшості дводольних. Ендодерма не виражена, не видно і диференційованого перициклу.

Основні елементи осьового циліндра - судинно-волокнисті пучки і до­бре розвинена крупноклітинна серцевинна паренхіма. Пучковий камбій добре виражений, міжпучкового поки немає, він утворюється дещо пізніше з клітин серцевинних променів. В результаті формується суцільне камбіаль­не кільце. Пучковий камбій утворює вторинні елементи флоеми і ксилеми, а міжпучковий камбій - формує серцевинні промені. Тому окремі судинно- волокнисті пучки не можуть зблизитись і залишаються розмежованими про­тягом усього життя рослини.

Прикладом стебла з непучковою будовою може бути льон вузьколистий (іИпит и$іШІ5$ітит) (рис. 79). У корі і центральній частині стебла з непучко­вою будовою важко встановити межу між первинними та вторинними еле­ментами. Клітини первинної паренхіми кори залишаються майже незмінни­ми - відносно дрібного розміру і видовженої форми внаслідок розтягування

стебла на ранніх етапах розви­тку рослини у горизонтально­му напрямку. Добре виражені ділянки товстостінних луб'яних волокон камбіального похо­дження, під якими суцільною зоною розташовані елементи вторинної флоеми, утворені кільцем камбію.

Ксилемна зона вторинного походження відносно широка та однорідна. В її основі можна помітити ділянки первинної ксилеми, що частково заходять у серцевину. Нові елементи ксилеми і флоеми відкладають­ся суцільним кільцем: флоема до периферії, а ксилема до се­редини. Подекуди камбій від­кладає з обох боків паренхімні клітини серцевинних променів.

У процесі поділу камбіальних клітин відбувається потовщення стебла, його розростання в радіальному і тангентальному напрямках. При цьому всі первинні анатомічні структури, розташовані глибше від камбію, перебува­ють у стеблі в такому ж стані, в якому вони були до початку вторинного росту. А ті первинні тканини, що лежать назовні від камбію (флоема, перицикл, ен­додерма, кора, епідерма), завдяки його діяльності відсуваються вторинними тканинами до периферії органа, після чого збільшення товщини стебла пе­ревищує пластичні можливості цих тканин і вони, як правило, сплющуються з неминучими радіальними розривами. На початку вторинного росту розри­вається і перестає функціонувати ендодерма. Значно довше протидіють роз­ривам перицикл і кора, бо вони мають тонкостінні, здатні до поділу клітини. Отже, вторинні зміни у стеблі дводольних з'являються з початком фор-

у трав'янистих рослин залежить від індивідуальних властивостей та умов вирощування. Наприклад, на швидкість формування вторинної будови рослини суттєво впливає і здатність стебел до галуження, що, в свою чер­гу, залежить від густоти розташування або посіву. Збільшення густоти посіву луб'яних культур (льону, конопель) довше зберігає первинну будову стебел, за якої утворюються цінніші первинні луб'яні волокна. Навпаки, в зріджених посівах бавовнику, рицини, соняшнику та ін. збільшується галуження, поси­лено утворюються вторинні тканини, стебла потовщуються і дерев'яніють.

Вторинна будова стебла дводольних деревних рослин Стебло деревних рослин відрізняється від стебла трав'янистих рослин багатьма структурними особливостями. Це визначається насамперед від­мінами функціональної діяльності стебла у трав'янистих і деревних рослин. Стебло деревних рослин протягом всього життя несе на собі великий тягар гілок та листків, забезпечує при цьому ефективне висхідне, низхідне та ра­діальне транспортування речовин. Основна відмінність стебла деревних рослин від трав'янистих полягає у сильному здерев'янінні (лігніфікаці'О гіс­тологічних елементів, у потужному розвитку механічних тканин, при цьому основна маса здерев'янілих і механічних елементів зосереджується в цен­тральній частині стебла.

У стеблах дводольних рослин вторинні зміни настають дуже рано. На відміну від трав'янистих, у деревних дводольних вторинні структури з'являються дуже швидко і елементи первинної будови ніби розчиняються у масі вторинних утворень. У1-2-3 річних гілок поверх перидерми можна спо­стерігати залишки відмерлої епідерми, у корі - коленхіму, іноді ендодерму. Ці структурні елементи первинної будови згодом перемішуються з вторин­ними елементами стебла.

У більшості дводольних деревних рослин стебла мають безпучкову будо­ву, тому в апікальній меристемі стебла закладається суцільне прокамбіальне кільце, яке утворює кільце флоеми і кільце ксилеми. Між ними зберігається функціонуючий прошарок прокамбію, який дає початок камбіальному кільцю.

Стебло деревних рослин має таку топографію: первинна кора, до складу якої відносять і покривну тканину, і центральний циліндр, який складається

З самого початку форму­вання вторинної будови сте­бла деревних рослин зовніш­нім шаром кори є перидерма.

У багатьох деревних порід пе­ридерма з часом замінюється, перетворюється на кірку. Під перидермою до осьового ци­ліндра розташована корова паренхіма. Внутрішню межу кори формує первинна дрібно­клітинна паренхіма.

Корова паренхіма у дерев­них рослин виконує асиміля­ційну (зовнішні шари містять хлоропласти) і запасаючу (вну­трішні шари) функції. Іноді стін­ки клітин зовнішніх шарів ко­рової паренхіми потовщують­ся, і ці клітини перетворюються на коленхіму, яка функціонує лише у перші роки життя гіл­ки. 3 віком і у міру потовщення перидерми коленхімні клітини втрачають механічне значення і, змішуючись з наростаючою масою корової паренхіми, стають непомітними. У випадку відшарування перидерми і виникнення нових кілець фелогену коленхіма скидається разом зі старою перидермою.

Під коровою паренхімою розпочинається вторинна кора - зона флоем- них елементів (лубу). У флоемі деревних рослин є три типи клітин: луб'яна паренхіма, товстостінний луб (механічна система) і ситоподібні трубки з клітинами-сулутниками (провідна система).

Основну масу лубу становить луб'яна паренхіма, яка утворюється вна­слідок поділу камбіальних клітин. Луб'яна паренхіма дерев і кущів склада­ється з живих клітин, стінки яких тонші і не дерев'яніють, якщо порівнювати

з паренхімою деревини. У клітинах луо яної паренхіми накопичуються ре­зервні речовини. У луб'яній паренхімі деревних порід є ділянки кристало- носної паренхіми, у клітинах якої відкладаються кристали оксалату кальцію, Наявність і особливості будови кристалоносної паренхіми мають важливе значення під час таксономічних дослідженнь, при визначенні рівня моро­зостійкості пагонів багаторічних рослин.

Деякі клітини луб'яної паренхіми мають ніжні й тонкі стінки і мало від­різняються від камбіальних клітин, з яких вони утворилися. Сукупність цих клітин утворює камбіформ, у клітинах якого відкладаються резервні речови­ни. У вторинній флоемі камбіформ зустрічається рідко.

Система товстостінного лубу утворена двома елементами механічного призначення: луб'яними волокнами та перегородчастим лубом. Перего- родчастий луб мало поширений елемент, він, зокрема, відомий у виногра­ду. Характерною особливістю цього лубу є дуже вузенькі порожнини. Крім товстостінного лубу у вторинній флоемі деревних рослин механічну функцію виконують склереїди.

Третім елементом флоеми є ситоподібні трубки і клітини-супутники.

Товстостінний, або твердий луб чергується з прошарками живих провід­них елементів, або м'якого лубу. Тому на поперечному зрізі пагона ми бачи­мо смугасті трикутні фігури у корі.

У деяких деревних рослин у флоемі є молочники, наприклад каучуково­го дерева і фігового дерева (інжиру).

Луб відмежовується від деревини прошарком камбію. В результаті діяль­ності камбію формуються вторинна флоема (екзархно, тобто від центра до периферії) і вторинна ксилема (ендархно). Функціональна активність камбію має сезонний характер. Найактивніший камбій навесні.

Під камбієм розташована вторинна ксилема, або деревина. У деревині розрізняють три групи елементів: паренхімні, механічні і провідні.

Клітини паренхіми деревини живі і мають потовщені стінки. Розташовані рівномірно, відносно правильними радіальними рядами. Виконують запаса­ючу функцію.

Механічна складова деревини представлена волокнами склеренхіми, а саме лібриформом. Лібриформ утворює основну масу деревини. У деяких багаторічних рослин (винограду, плюща) зустрічається перегородчастий лі-

Ьриформ, волокна якого після закінчення росту в довжину та потовщення клітинних стінок діляться поперечними перегородками, які залишаються тонкими і не дерев'яніють. Взимку у клітинах перегородчастого лібриформу є багато крохмалю, тому він виконує механічну й запасаючу функції.

Провідні елементи деревини - судини, або трахеї.

Усі гістологічні елементи деревини утворюються в результаті диферен­ціації клітин камбію, які активні тільки протягом вегетаційного періоду: його діяльність розпочинається навесні і закінчується восени. Деревину, що ви­никає навесні, називають весняною, і вона істотно відрізняється від дереви­ни, що утворюється в другій половині вегетації - осінньої. Весняна деревина містить більше провідних елементів, паренхімні елементи крупніші, роз­ташовані пухкіше і мають тонкі стінки. Клітини осінньої деревини, навпаки, дрібніші, мають товсті клітинні стінки; в ній переважають волокна лібрифор­му, які утворюють темнішу зону річного кільця. Осінні елементи здійснюють в основному механічну функцію, а весняні проводять воду та мінеральні ре­човини. За кількістю річних кілець можна визначити вік дерева, а за їхньою структурою можна скласти певне уявлення про умови, в яких деревні рос­лини розвивалися. Структуру річних кілець вивчає наука дендрохронологія.

Періодичність діяльності камбію практично не проявляється у форму­ванні елементів вторинної флоеми. Крім цієї особливості, для камбію харак­терна і чітко виражена нерівнозначність кількості утворюваних клітин кси­леми і флоеми: на 100 елементів деревини протягом літа відкладається лише 10 елементів вторинної флоеми.

Найстаріші річні кільця розташовані у центрі стебла. З віком клітини па­ренхіми деревини починають відмирати, а судинні елементи втрачають про­відність. Навіть неозброєним оком на поперечному зрізі стовбура дерева можна помітити дві частини: центральну - темнішого кольору, яку назива­ють ядровою деревиною, і периферійну - молоду, світлішого кольору, яку на­зивають заболонню. У липи або ялини центральна зона деревини майже не відрізняється забарвленням від периферійної. Вона містить живу паренхіму. У цьому випадку центральну частину деревини, що втратила провідну функ­цію і не має забарвлення, називають спілою деревиною.

Через деревину і вторинну флоему проходять серцевинні промені. Із міжпучкового камбію утворюються елементи первинних серцевинних про-

менів, а завдяки діяльності камбію утворюються вторинні серцевинні промені. Вторинні серцевинні промені відрізня­ються від первинних ТИМ, що вони не доходять до серцеви- ни, в них відкладається багато крохмалю, особливо восени.

У центрі стебла знаходить­ся серцевина, по периферії якої розташована перимеду- лярна зона.

Неповторний за красою і структурою анатомічний ма­люнок деревини маловираз­ної і не дуже примітної берези карельської (Веіиіа репсіиіа і сагеїіса), або мармурового де­рева, яка зрідка трапляється на кам'янистих ґрунтах у суворих водних та температурних умо­вах Скандинавії, Фінляндії, Каре­лії, Білорусі. Царська береза, так ще називали цю рослину, бо ви­роби з її неповторної деревини могли дозволити собі лише царі та інші перші особи держави.

Унікальна візерунчаста текстура деревини берези ка­рельської утворюється в результаті діяльності камбію, здебільшого навпро­ти серцевинних променів. Він ніби виходить з під контролю й творить кліти­ни деревини, як йому заманеться: не рівненькими концентричними шарами, як у більшості деревних рослин, а спонтанними ділянками більш швидкого і частіше нерівномірного звивистого нарощування деревини на одному боці

стовбура. Як дослідили фізіологи та анатоми рослин, усі аномалії внутріш­ньої будови деревини берези карельської зумовлені порушенням балансу і кількісного співвідношення фітогормонів як в органах, де вони утворюються, такі в тканинах, куди вони транспортуються, зокрема, в камбіальні зони.

Будова стебла хвойних Анатомічна будова стебла хвойних (голонасінних) рослин має ряд осо­бливостей (рис. 81).

За вторинної будови стебло хвойних вкрите перидермою, яка дуже швидко (4-5 років) замінюється кіркою. У паренхімі первинної кори є смоля­ні ходи, у флоемі немає клітин-супутників, біля ситоподібних клітин зустріча­ються білкові клітини, в яких міститься значна кількість запасних білків. Си­топодібні клітини мають загострені кінці і скошені поперечні перегородки. Ситоподібні поля розташовані переважно на бічних стінках. Деревина скла­дається з трахеїд, які мають облямовані пори і паренхіми деревини, механіч­них волокон немає. У серцевинних променях часто накопичується смола, у цьому випадку серцевинний про­мінь розростається і перетворюєть­ся на горизонтальний смоляний хід (рис. 82). Горизонтальні смоляні ходи серцевинних променів з'єднуються з вертикальними смоляними ходами деревини, завдяки чому створюєть­ся єдина видільна система. Смоляні ходи вислані тонкостінними парен- хімними клітинами.

Ексцентричність деревини У природних умовах нахилені або зігнуті стовбури дерев і бічні гіл­ки характеризуються нерівномірним розвитком шарів приросту на проти­лежних боках, що призводить до змі-

щення центру органа до одного боку. Такий нерівномірний розвиток річних кілець в осьових органах називають ексцентричністю деревини (рис. 83). Чим більшої деформації зазнає гілка або стовбур, тим виразніші ознаки екс­центричності. Внаслідок ексцентричної шаруватості річних кілець деревини розрізняють верхню, так звану тягову деревину, і нижню, креньову деревину, з різними біомеханічними властивостями, що протидіє вертикальній дефор­мації під масою самої гілки чи її плодів.

Креньова деревина утворюється завдяки активнішій діяльності камбію на морфологічно нижньому боці гілок і пагонів, у результаті чого формується гіпоксилічна структура - значне переважання деревини на морфологічно нижньому боці органа. Така будова характерна для більшості представників голонасінних і деяких покритонасінних рослин.

Тягова деревина утворюється в результаті активнішого формування річ- них кілець на морфологічно верхньому боці пагонів і гілок більшості квітко­вих рослин, що теж супроводжується їхньою асиметричністю і створенням епіксилічної структури деревини.

Протилежні ділянки деревини відрізняються не тільки кількісно, а й якіс­но. Основою креньової деревини хвойних є великі, округлої форми трахеїди

з надзвичайно сильно потовщеними, твердими, повністю здерев'янілими клітинними стінками, що визначає високий рівень протидії стискуванню і згину цієї сторони. Анатомічні ознаки тягової деревини листяних рослин характеризуються великою кількістю волокон лібриформу і щільним їх з'єднанням, меншою кількістю судинних елементів. Це забезпечує високу міцність до розривів масивної верхньої сторони і протидію надмірним де­формаціям гілок та крони.

Гігроскопічні зимові рухи гілок зумовлені тим, що товстіші клітинні стін­ки містять більше води, яку втрачають у морозні дні, а тому вони більше вко­рочуються, а з ними вкорочується і відповідна ділянка деревини.

Будова стебла водних рослин

Особливості водного середовища, насамперед висока щільність води, нестача кисню та світла, відбиваються на будові стебла водних рослин (рис. 84). Епідерма занурених водних рослин слабко диференційована, стін­ки її клітин не потовщені, кутикула редукована, клітини епідерми містять хлоропласти, які беруть участь у фотосинтезі, продихи від­сутні. Первинна кора займає більшу частину поперечного зрізу стебла. Вона складається із тонкостінної пухкої парен­хіми, з великими повітряними порожнинами, що розташова­на одним або кількома шара­ми, які відокремлені один від одного тонкими перетинка­ми - зазвичай із одного шару клітин. Осьовий циліндр має невеликі розміри, серцевина слабко виражена, або взагалі відсутня. Провідні пучки силь­но зближені всередині стебла, часто утворюється єдиний цен-

тральний тяж ксилеми, оточений флоемою. Ксилема містить невелику кіль­кість судин, які у деяких рослин одразу після їх утворення руйнуються і тоді центр стебла займає вузький повітряний хід. У деяких видів, як, наприклад, у куширу зануреного (СегаІоіїНит детегзит), судини взагалі не утворюють­ся. Здерев'яніння відбувається лише в стінках судин. Склеренхіма в повністю занурених стеблах не утворюється, механічна тканина тоді представлена ви­ключно тяжами коленхіми. Камбій закладається в стеблах занурених рослин лише у деяких видів дводольних. Якщо закладається фелоген, то замість ти­пової фелеми утворюється аеренхіма.