Первинна будова стебла

Насамперед на поверхні стебла утворюється епідерма, яка формується із дерматогену або туніки. Клітини її видовжені. У багатьох рослин на поверх­ні стебла зустрічаються волоски, які швидко осипаються.

Під епідермою диференціюється первинна кора, що складається із тонко­стінних паренхімних хлорофілоносних клітин, завдяки чому молоді ділянки стебел мають зелене забарвлення. Периферійні шари клітин первинної кори часто представлені коленхімою, яка розташовується окремими зонами.

У внутрішніх шарах корової па­ренхіми хлоропласти не зустрічають­ся. Цю паренхіму називають осно­вною. У багаторічних рослин в ній від­кладаються запасні речовини.

У болотяних та водяних рослин основну паренхіму називають аерен­хімою. Вона складається з мертвих тонкостінних клітин з великими по­вітряними порожнинами між ними. Така будова забезпечує ефективний газообмін.

Внутрішньою межею первинної кори є ендодерма. В стеблі з первин­ною будовою вона утворює крохма- леносну піхву - шар клітин, в яких міс­тяться специфічні крохмальні зерна [статоліти), що беруть участь у гео­тропічних рухах (рис. 74). У стеблах типова ендодерма з поясками Каспа-

рі зустрічається рідко. Як правило це коренеподібні стебла (кореневища), які ростуть горизонтально на ґрунті або у верхніх шарах ґрунту (аїр).

За ендодермою до середини органа розташований осьовий, або цен­тральний циліндр (стела). Він диференційований на перицикл (первинну ла­теральну меристему), зону провідних тканин та серцевину.

У стеблі з перициклу інколи утворюються волокна склеренхіми, які на­зивають перициклічними.

Перицикл, як твірна тканина, може формувати комплекси клітин, з яких розвиваються адвентивні бруньки - бруньки, які розвиваються у незвичних місцях. Це має велике значення під час регенерації пошкоджених гілок, а та­кож забезпечує вегетативне розмноження у природі.

У перециклі деяких рослин (кульбаба та ін.) утворюються членисті мо­лочники, що містять смоли та латекс, а у зонтичних і звіробійних - секреторні канали, виповнені смолами та ефірними оліями.

Судинно-волокнисті пучки формуються із прокамбіальних тяжів, які є продовженням верхівкової меристеми. Спочатку із прокамбію формуються протофлоема і протоксилема. У протофлоемі містяться звичайні, але дрібні ситоподібні трубки. Протоксилема складається із спіральних та кільчастих трахеїд і трахей.

Терміни протофлоема і протоксилема застосовують до тих флоемних і ксилемних клітин, які ще здатні подовжуватися одночасно з видовженням органа. Частини флоеми і ксилеми, які виникають приблизно в момент завер­шення росту органа в довжину, називають метафлоемою і метаксилемою.

Протофлоема і метафлоема становлять первинну флоему, а протоксиле­ма та метаксилема - первинну ксилему.

Центральну частину стебла займає серцевина. Вона складається з вели­ких паренхімних клітин з міжклітинниками, які мають тонкі целюлозні стін­ки. У багатьох рослин у кінці першого періоду вегетації клітини серцевини відмирають, і клітинна порожнина заповнюється повітрям. У деяких багато­річників серцевина довгий час залишається живою і виконує функцію запа­саючої тканини.

Якщо клітини серцевини відмирають одночасно, то її називають одно­рідною (бузина). У дуба, берези серцевина складається не тільки з живих, а й з мертвих клітин, тому її називають різнорідною.

Клітини серцевини рано досягають певного розвитку і їхній ріст при* пиняється. Якщо при цьому стебло продовжує потовщуватися, серцевина розривається, утворюючи порожнини, наприклад у зонтичних, губоцвітих та інших рослин.

Будова стебла однодольних рослин До класу однодольних належать трав'янисті (злакові, лілійні) і деякі де­ревні рослини (пальми).

в Стебло однодольних має ряд

особливостей анатомічної будови: у них закриті колатеральні судинно- волокнисті пучки, немає камбію, справжнього вторинного прирос­ту, немає чіткої межі між первинною корою і центральним циліндром (рис. 75). У трав'янистих однодоль­них рослин всі судинні пучки є лист­ковими слідами, тобто проходять від судинної системи стебла в листки. Стебла мають пучкову будову, колен­хіма зустрічається рідко. Фелоген у однодольних рослин не утворюєть­ся. Немає ендодерми та серцевини. Стебло не містить камбію, а тому по­товщується лише поки формуються судинно-волокнисті пучки, в яких у незавершеній формі зберігається прокамбій. У зв'язку з відсутністю у судинно-волокнистих пучках камбію стебла однодольних мають первинну будову впродовж усього життя рос­лини.

Основна паренхіма стебла хло­рофілоносна по периферії.

Рис. 76. Будова соломини жита (Зесаіе сегеаіе)

Колатеральні провідні пучки у злаків розташовані по колу периферії сте­бла у два ряди: внутрішній ряд складається з пучків більшого розміру. Про­відні пучки мають механічні обкладки із склеренхіми (рис. 76).

Під епідермою розташована склеренхіма. Таке розташування склерен­хіми надає міцності стеблам однодольних. Разом з тим, клітинні стінки епі­дерми та основної паренхіми товщають, дерев'яніють і мінералізуються. Це явище називають склерифікацією.

Потовщення стебла однодольних деревних рослин У деревних однодольних (пальми, алое та інші) за відсутності камбію спостерігається вторинне потовщення, яке відбувається завдяки формуван­ню особливого кільця потовщення. Кільце потовщення - це кільце, яке утво­рюється із клітин периферійної зони паренхіми первинної кори в результаті діяльності перициклічної групи клітин стебла. Клітини цього кільця активно діляться і відкладають до центру стебла нові меристематичні клітини, з яких формуються судинно-волокнисті пучки закритого типу: у пальм - колате­ральні, у драцен - концентричні.

Одне кільце потовщення фор­мує один ряд судинно-волокнистих пучків. Нове кільце потовщення з'являється за кільцем судинно- волокнистих пучків із паренхімних клітин периферійної частини. Поді­бні кільця потовщень виникають ба­гаторазово і сприяють потовщенню стебла. Кількість кілець потовщення не відповідає віку рослини. Залежно від метеорологічних умов року, ґрун­тового живлення, віку і виду рослини, в різні роки може виникати неоднако­ва кількість кілець потовщення. У де­ревних однодольних спостерігається лігніфікація міжпучкової паренхіми. Паралельно з формуванням кілець потовщення епідерма замінюється перидермою.

Будова стебла дводольних рослин Вторинні меристеми у стеблах дводольних рослин диференціюють­ся рано, утворюючи вторинні струк­тури. Вторинні зміни у будові стебла дводольної рослини починаються з диференціації камбію (рис. 77). Цей процес у деревних порід завершу­ється настільки швидко, що у пагона, який тільки розпустився дуже важко розрізнити структурні елементи пер­винного походження.

У трав'янистих рослин, незважаючи на раннє формування вторин­них утворень, гістологічні елементи первинної будови зберігаються довго.

У трав'янистих рослин типову первинну будову стебла можна спостерігати у бруньці, яка готова до розпускання.

На початку розпускання бруньки з'являється камбій, який активно функ­ціонує на перших етапах і формує вторинні елементи. Камбій диференцію­ється із міжпучкових паренхімних клітин і частково із прокамбіальних клі­тин, які збереглися між флоемою і ксилемою. З активних прокамбіальних клітин формується пучковий камбій, а з активованих прошарків міжпучко- вої паренхіми - міжпучковий камбій. Згодом пучковий і міжпучковий кам­бії, з'єднуючись, утворюють камбіальне кільце. Камбій функціонує у такому порядку: назовні клітини камбію відкладають елементи вторинної флоеми, а до центру - елементи вторинної ксилеми. Одночасно місцями утворюється вторинна корова паренхіма, формуються вторинні луб'яні волокна.